Podkmeň žiabrovce (Branchiata), často označovaný aj ako kôrovce (Crustacea), predstavuje rozmanitú skupinu článkonožcov s niekoľkými charakteristickými znakmi.
Základné charakteristiky kôrovcov
Kutikula kôrovcov často obsahuje vápenaté inkrustácie. Väčšina kôrovcov má kožnú vyliačeninu chrbtovej časti hlavy, ktorá tvorí ochranný štít prekryvajúci lastúru. Hrudné končatiny sú dvoj- až viacvetvové, rôznorodo upravené, a bruško môže mať špecifické prívesky, ako sú lupeňovité končatiny alebo nôžky na nosenie vajíčok.
U kôrovcov sa zrastanie hlavy s hrudnými článkami označuje pojmom pereion. Nie je to to isté ako hlavohruď (cephalothorax) u ostatných klepietkavcov, pretože väčšinou nedochádza k zrastaniu všetkých hrudných článkov, ale len niektorých.
Tráviaci a vylučovací systém, ako aj obehová sústava, sú pomerne primitívne.
Vývin a larválne štádiá
Kôrovce sú prevažne gonochoristi, s výnimkou hermafroditických fúzonôžok. Ich vývin môže zahŕňať larválne štádiá, ako nauplius alebo zoea, v závislosti od skupiny.
Larválne štádium nauplius
Nauplius je prvé larválne štádium prevažne "nižších kôrovcov". Má jednoduchý tvar s 3 pármi hlavových končatín: tykadlá, tykadielka a mandibuly, ktoré používa na plávanie a získavanie potravy.
Larválne štádium zoea
Zoea je larválne štádium "vyšších kôrovcov" (rakovce). Má veľké oči, dlhé končatiny a často rôzne výrastky.
Ekologický a ekonomický význam
Okrem ich ekologickej role sú niektoré druhy kôrovcov tiež dôležité v akvakultúre a rybárstve ako zdroj potravy pre ľudí a pre ekonomické aktivity spojené s morským a sladkovodným hospodárstvom.
S viac ako 40 000 popísanými druhmi obývajú kôrovce predovšetkým vodné prostredie, ale niektoré skupiny sú prispôsobené životu na súši.
Systematické členenie kôrovcov
Systematicky teda žiabrovce a kôrovce tvoria jednu a tú istú skupinu, s menšími výhradami k jednému aj druhému pomenovaniu. Nie všetky "kôrovce" majú typický pevný pancier, a tak isto nie všetky "žiabrovce" majú žiabre. Pôvodná informácia, že žiabrovce sú podkmeň, ktorý obsahuje triedu kôrovce, nie je správna.
Vnútorné členenie kôrovcov vychádza zo systému z roku 2005, ktorý je vnútorne veľmi konzistentný a umožňuje nielen zaradiť daných zástupcov, ale ich aj stručne charakterizovať.
Žiabronôžky (Anostraca)
Žiabronôžky sú malé až stredne veľké kôrovce (do 15 cm) s priehľadným telom a mäkkou kutikulou takmer bez CaCO₃. Telo je rozdelené na hlavu, hruď a chvostovú časť. Na hlave sa nachádza pár očí a tykadiel. Hrudník pozostáva z niekoľkých segmentov, pričom každý segment nesie pár vetvených nožičiek, ktoré sú multifunkčné: pomáhajú v pohybe, dýchaní a sú tiež zodpovedné za filtráciu potravy. Žiabronôžky sú dôležitou súčasťou vodného ekosystému, pretože slúžia ako potrava pre mnohé druhy vtákov a ryby. Na Slovensku sa veľmi lokálne vyskytuje žiabronôžka letná (Branchipus schaefferi).
Lupeňonôžky (Phyllopoda)
Lupeňonôžky majú vyvinutý mohutný pancier inkrustovaný CaCO₃. Na hlave majú tykadlá, tykadielka (antennulae) a mandibuly. Maxily 2. páru sú redukované alebo úplne chýbajú. Tykadlá sú často malé alebo iba v základnej forme, zatiaľ čo tykadielka sú výrazné a slúžia ako hlavný plávací orgán. Fylogeneticky pôvodné druhy majú veľký počet vetvených nôh (štítovce, škľabkovky), mladšie ich majú redukované na 4 páry (perloočky).
Štítovce (Notostraca)
Štítovce sú malé sploštené kôrovce (od niekoľko mm do 10 cm) chránené mohutným štítom, ktorý pokrýva ich chrbát, pričom koniec bruška s dvoma dlhými štetmi vyčnieva spod štítu. Ich hlavy nesú dve zložené oči a majú len zakrpatené tykadlá aj tykadielka. Hrudné a brušné somity sú od seba len nejasne oddelené, pričom takmer každý obsahuje pár lupeňovitých nôh, ktoré sa ešte vetvia, takže ich počet môže dosiahnuť 70 až 71 párov. U nás sa sporadicky vyskytuje štítovec jarný (Lepidurus apus).
Škľabkovky (Conchostraca)
Škľabkovky sú fylogeneticky staršie kôrovce s veľkým počtom nôh. U nás sa sporadicky vyskytuje škľabkovka veľká (Limnadia lenticularis).
Perloočky (Cladocera)
Perloočky je početná skupina drobných (5-10 mm) sladkovodných lupeňonôžok. Majú oválne, z bokov sploštené telo. Zložené oko je menšie, obyčajne na temene hlavy. Pohybujú sa trhavými pohybmi tykadielok. Časté je u nich striedanie pohlavnej a nepohlavnej generácie.
Ústonôžkovce (Maxillopoda)
Ústonôžkovce sú rozsiahla a rozmanitá skupina kôrovcov, ako voľne žijúcich tak parazitických alebo trvale prisadnutých druhov. Spoločným rysom je tendencia k zrastaniu hlavy s jedným alebo dvoma hrudnými segmentmi, a transformácia končatín na tzv. maxillipedy, čo je typické pre voľne žijúce skupiny, zatiaľ čo parazitické formy tento znak zachovávajú len v mladšom vývojovom štádiu.
Lastúrničky (Ostracoda)
Lastúrničky sú drobné kôrovce, ktorých telo je ukryté v dvojdielnom pancieriku. Vďaka vysokému obsahu CaCO₃ je sfarbený do biela. Hlava je vybavená dvoma pármi tykadiel, ktoré slúžia na plávanie, mandibulami a jedným párom maxíl. Tri hrudné somity nesú končatiny s rôznymi funkciami: maxillipedy, kráčavé nôžky a skrátené nôžky na čistenie vnútra "lastúry". Exkrečný systém tvoria maxilárne nefrídie, zatiaľ čo žiabre a srdce obvykle chýbajú a oči sú jednoduché, naupliového typu, alebo úplne absentujú.
Veslonôžky (Copepoda)
Veslonôžky sú rozsiahla a ekologicky dôležitá skupina drobných kôrovcov vyskytujúcich sa po celom svete v sladkej aj slanej vode. Ich spoločným znakom je zrastanie hlavy s hrudným segmentom. Tykadlá sú mohutne vyvinuté a slúžia na plávanie. Na hlave sa nachádzajú aj oči, ktoré môžu byť buď jednoduché alebo zložené, v závislosti od druhu. Interné orgány sú zjednodušené, dýchacia a obehová sústava sú redukované.
Vznášavky (Gymnoplea)
Vznášavky sú veslonôžky s vretenovitým telom a mohutnými tykadlami slúžiacimi na plávanie. Okrem hlavy, ktorá zrastá s prvým hrudným segmentom, zrastá s bruškom aj posledný hrudný segment, na ktorom sa nachádzajú kopulačné nôžky.
Cyklopovky (Podoplea)
Cyklopovky sú charakteristické zrastením očí do jedného spoločného úvaru. Pohybujú sa pomocou tykadiel a hrudných nôžok. V akváriách môžu slúžiť ako užitočný zdroj potravy pre ryby, ale v prípade premnoženia môžu spôsobiť zakalenie vody a konkurovať rybám o potravu. Nadmerné kŕmenie rýb a organické zvyšky v akváriu podporujú ich rozmnožovanie. Riešením je zníženie množstva potravy, pravidelná údržba akvária, biologická kontrola pomocou rýb, ktoré sa nimi živia, a použitie jemných filtrov.
Prichytavky (Caligoidea)
Prichytavky reprezentujú parazitické druhy s výrazne pozmenenou stavbou tela, ktoré je celkovo jednoduchšie, len s náznakmi segmentácie.
Príživníčky (Larnaoidea)
Príživníčky sú kôrovce silno pozmenené parazitizmom, s červovitým telom bez segmentácie. Parazitujú výlučne samice, zatiaľ čo samce sú malé, nejedia a umierajú po spárení. Larválne štádium a vaječný vak samíc ukazujú, že ide o kôrovce. Larva nauplius sa veľmi rýchlo premieňa na parazitické štádium. Niektoré druhy sa môžu páriť už v tomto štádiu, čo je príkladom neoténie.
Kaprovcovité (Branchiura)
Kaprovcovité charakterizuje ploché lupeňovité telo s veľkosťou asi 1 cm, chránené diskovitým štítom, zatiaľ čo časť bruška vyčnieva vzadu. Majú veľkú hlavu zrastenú s prvým hrudným somitom a zakrpatené tykadlá premenené na háčiky. Mandibuly sú adaptované na bodavocicavý stilet, prvý pár maxíl tvorí prísavky a druhý pár krátke nôžky. Segmentácia je viditeľná na troch hrudných somitoch s plávacími nôžkami. Bruško má na konci dvojlaločný prívesok, ktorý slúži ako dýchací orgán. Majú pár zložených očí, čo nie je obvyklým znakom. Samice produkujú vajíčka v huspeninovitých pásoch, pripomínajúcich dlhé vaječné vaky.
Jazyčnatky (Pentastomida, Linguatulida)
Jazyčnatky sú parazitické živočíchy, ktoré prešli komplexným vývojom v systéme živočíchov, od pásomníc až po článkonožce. Ich telo je pokryté mäkkou chitínovou kutikulou a na prednej časti majú ústa a parapodiálne končatiny. Dýchacie, obehové, a vylučovacie systémy sú redukované, čo komplikovalo určenie ich príbuzenstva. Teraz sú zaradené ku kôrovcom, s podporou embryologických a histologických dôkazov.
Fúzonôžky (Cirripedia)
Fúzonôžky sú starobylá skupina morských aj sladkovodných kôrovcov adaptovaná na trvalé prisadnutie, s larválnym štádiom nauplia, ktoré sa prisadí a tvorí chitínové štíty, silne inkrustované CaCO₃. V dospelosti je ich schránka spojená s vodou otvorom a štrbinami, s potlačenou segmentáciou a tráviacou rúrou v tvare U. Majú rovnako vyvinuté, fúzovité hrudné končatiny na priháňanie potravy a pár maxillárnych nefrídií ako exkrečný orgán. Sú hermafrodity, s vývinom končiacim degradačnou premenou na prisadnutý spôsob života. Niektoré druhy žijú pripútané stopkou, iné bez nej, môžu byť prisadené na morské živočíchy alebo žiť hlboko v mori.
Rakovce (Malacostraca)
Rakovce, často označované ako "vyššie kôrovce", predstavujú veľkú a rôznorodú triedu kôrovcov. Hlava sa zvyčajne spája s hrudnými somitmi, pričom hruď má 8 a bruško 7 alebo výnimočne 8 somitov (nebálie). Končatiny sú primárne dvojvetvové, ale môžu sa meniť alebo zanikať. Na hlave sú zložené oči na stopkách a prvé hrudné somity nesú maxillipedy. Dýchajú žiabrami alebo povrchom tela, len suchozemské žižiavky vzdušnicami.
Nebálie (Leptostraca)
Nebálie sú primitívne morské kôrovce, pripomínajúce ráčiky s dĺžkou 1-4 cm. Ich karapax sa skladá z dvoch symetrických častí, čo pripomína schránku škľabkoviek. Majú lupeňovité končatiny a exkrečný systém tvoria antennálne nefrídie.
Ústonôžky (Stomatopoda)
Ústonôžky majú štíhle, stredne veľké telo, ktoré vzhľadom pripomína modlivku. Ich hlava je spojená s prvými piatimi hrudnými somitmi a majú až 5 párov maxillipedov, z ktorých druhý pár je premenený na mohutné chytacie končatiny. Ďalej majú 3 páry kráčavých a 6 párov plávacích bruškových nôh.
Hlbinnôžky (Bathynellae)
Hlbinnôžky sú starobylá skupina drobných (1-2 mm), štíhlych, depigmentovaných a slepých kôrovcov žijúcich skrytým životom v podzemných vodách. Majú tenkú kutikulu bez panciera, hlava nie je zrastená s hruďou. Na hrudi nesú 7 párov dvojvetvových plávacích nôžok, pričom 8. pár u samcov slúži na kopuláciu. Bruško má 5 somitov.
Desaťnožce (Decapoda)
Desaťnožce zahŕňajú od malých po najväčšie kôrovce, s tendenciou k tvorbe silného panciera. Hlava a hrudné somity tvoria pereion s maxillipedmi a 5 párov kráčavých nôh, z ktorých prvé slúžia ako klepetá. Bruško, s výnimkou krabov, má plávacie alebo na nosenie vajíčok určené nôžky. Rak riečny (Astacus astacus) je dlhý 10-20 cm. Pancier na bočných stranách jedinec dokáže uzavrieť a vytvára žiabrovú dutinu so žiabrami. Tento pancier rak raz za čas vymieňa a vtedy "rastie skokom". Na hlave má 2 páry tykadiel a oči na stopkách. Na udržiavanie rovnováhy a registrovanie polohy mu slúži statocysta. Je oddeleného pohlavia, vývoj je priamy.
Kraby (Brachyura)
Kraby majú zavalité telo s veľmi silným pancierom, ich vývin prechádza štádiami zoeu a megalopa.
Vidlonôžky (Mysidacea)
Vidlonôžky sú drobné (5-20 mm), štíhle, takmer priehľadné rakovce. Pancier nekryje celý pereion, niektoré hrudné somity sú voľné. Majú dva páry bičíkovitých, mnohočlánkových tykadiel a 8 párov jemných plávacích nôžok na hrudi. Brušné končatiny sú krátke, pričom u samcov sú niektoré predĺžené. Väčšinou sú to morské rakovce, niektoré sa vyskytujú v brakických alebo sladkých vodách.
Rovnakonožky (Isopoda)
Rovnakonožky zahŕňajú vodné aj suchozemské druhy, s chrbtovými štítkami namiesto panciera a dorsoventrálne splošteným telom. Hlava je spojená len s prvým hrudným somitom, ostatné sú voľné. Majú primitívne oči a 8 párov hrudných nôh. Samice majú špeciálne útvary na hrudných nôžkach, ktoré vytvárajú druh kapsy, kde nosia vajíčka a mláďatá. Vodné druhy majú dvojvetvové plávacie nôžky, zatiaľ čo suchozemské žižiavky majú špeciálne dýchacie orgány pre život na súši.
Rôznonožky (Amphipoda)
Rôznonožky sú malé kôrovce s bočne splošteným a prehnutým telom do tvaru "C". Majú hlavu spojenú s prvým hrudným somitom, dve páry tykadiel, a nohy určené na uchopenie, chôdzu a plávanie. Samice majú špeciálne útvary na hrudných nôžkach, vytvárajúce "kapsu" pre vajíčka.
Sladkovodné bezstavovce (2020). Polhodinový film, autori Ferenc Kriska a György Kriska
tags: #cyklop #obycajny #rozmnozovanie