Rozmnožovanie mnohobunkových organizmov

Rozmnožovanie je jednou zo základných funkcií všetkých živých organizmov, ktorá zabezpečuje pokračovanie rodu a je základom udržania života na Zemi. Tento proces prispieva aj k evolúcii druhu. Rozmnožovanie môžeme rozdeliť na dva základné typy: nepohlavné (asexuálne, vegetatívne) a pohlavné (sexuálne).

Nepohlavné rozmnožovanie u mnohobunkovcov

Pri nepohlavnom rozmnožovaní nevznikajú špecializované pohlavné bunky. Základom pre nového jedinca sú telové (somatické) bunky rodičovského organizmu. Nový jedinec vzniká priamo z materského organizmu, buď jeho rozdelením, alebo zo somatických buniek. Nepohlavné rozmnožovanie prebieha mitotickým delením buniek.

U mnohobunkových organizmov sa nepohlavne rozmnožovanie vyskytuje zriedka a je typické pre vývojovo staršie organizmy, ktoré sú dobre prispôsobené životnému prostrediu. Nové jedince vznikajú delením alebo pučaním, vždy zo skupiny buniek rodičovského organizmu. Pri delení sa rodičovský organizmus rozpadá na niekoľko častí a z každej vzniká nový jedinec, napríklad u obrúčkavcov. Pučanie (gemipária) je rozšírené napríklad pri hubkách, pŕhlivcoch a mnohoštetinavcoch, kde nový jedinec vyrastá z malej skupiny buniek na tele materského organizmu. Tento proces môže byť vonkajší (u polypov) alebo vnútorný. Dcérske jedince často zostávajú v spojení s materskými a vznikajú kolónie.

Z hľadiska vývoja druhu nie je nepohlavné rozmnožovanie výhodné, pretože nevedie k zvýšeniu genetickej variability. Všetci potomkovia sú geneticky identickí s materským jedincom, čo obmedzuje schopnosť druhu adaptovať sa na meniace sa podmienky prostredia. Takto vzniknutý súbor genotypovo a fenotypovo zhodných jedincov sa nazýva klon.

Pohlavné rozmnožovanie

Základné princípy

Pohlavné rozmnožovanie (iné názvy: pohlavné množenie, sexuálne rozmnožovanie/množenie, generatívne rozmnožovanie/množenie, sexuálna reprodukcia, generatívna reprodukcia, amfigónia) je rozmnožovanie, pri ktorom nový jedinec vzniká splynutím dvoch haploidných pohlavných buniek - gamét. Dcérsky organizmus zvyčajne nesie kombináciu genetického materiálu dvoch iných (rodičovských) organizmov, čo vedie k zmene genetickej informácie. Tento spôsob rozmnožovania je zložitejší, zabezpečuje rôznorodosť jedincov druhu a ich prispôsobivosť meniacim sa podmienkam.

Nový jedinec má v jadrách svojich buniek dve chromozómové sady, pričom pohlavné bunky sú základom pre jeho vznik a nesú gény od oboch rodičov. Keďže väčšina eukaryotických organizmov je diploidných, čo znamená, že v jadrách svojich buniek skrývajú dva chromozómové súbory, je nevyhnutné, aby spájajúce sa bunky mali len haploidnú sadu chromozómov. Ich spojením by tak vznikol diploidný jedinec. Z tohto dôvodu vzniklo tzv. redukčné delenie alebo meióza.

Tvorba pohlavných buniek - Meióza

Meióza je delenie, pri ktorom dochádza k redukcii počtu chromozómov v bunke na polovicu. Meiózou prebieha len v pohlavných žľazách (gonádach) a vznikajú ňou pohlavné bunky - gaméty. Je to zvláštny typ delenia, pri ktorej namiesto dvoch dcérskych buniek vznikajú až štyri dcérske bunky, každá len s haploidným počtom chromozómov. Meióza je základným spôsobom vzniku pohlavných buniek.

Priebeh meiózy zahŕňa dve za sebou nasledujúce delenia:

1. Heterotypické delenie (Meióza I):
   • Profáza I: Stráca sa jadrová membrána, zviditeľňujú sa chromozómy a vytvára sa deliace vretienko. Homologické chromozómy sa párujú, vytvárajú dvojice - bivalenty. Priblížením homologických chromozómov môže nastať ich prekríženie (crossing-over), pri ktorom si môžu vymeniť zodpovedajúce časti chromatíd, čo zabezpečuje genetickú rekombináciu.
   • Metafáza I: Bivalenty sa zoradia v ekvatoriálnej rovine.
   • Anafáza I: Dvojchromatídové páry homologických chromozómov sa rozdelia - jeden z dvojice ide k jednému pólu a druhý k druhému pólu bunky.
   • Telofáza I: Dvojchromatídové chromozómy sú sústredené na póloch bunky, nastáva rekonštrukcia jadra a dochádza k cytokinéze - rozdeleniu bunky.
2. Homeotypické delenie (Meióza II):

   Prebieha po krátkej interfáze, pri ktorej nedochádza k replikácii DNA. Má štyri fázy podobne ako mitóza, no označujú sa ako Profáza II, Metafáza II, Anafáza II a Telofáza II. Pri homeotypickom delení sa chromozómy pozdĺžne delia, oddeľujú sa chromatidy a vznikajú jednochromatídové chromozómy. Výsledkom sú štyri bunky s polovičným - haploidným počtom jednochromatídových chromozómov.

Pohlavné bunky (Gaméty)

V pohlavných žľazách (gonádach) sa tvoria špecializované pohlavné bunky - gaméty. Gaméty sú vždy haploidné. Môžu byť nerozlíšené (izogaméty) alebo rozlíšené na samičie a samčie.

• Samičia pohlavná bunka: Nazýva sa vajíčko (ovum alebo oosféra u rastlín). Vajíčka sa tvoria vo vaječníkoch (ováriách). Sú spravidla väčšie, oblé a nepohyblivé (výnimku tvoria napr. hubky), vždy bez bičíka. Vo vajíčku je jadro a žĺtok, ktorý je zásobárňou živín pre vyvíjajúci sa zárodok. Vajíčka majú vždy jeden alebo viac obalov, ktoré zabezpečujú ochranu zárodku. Napríklad vajíčka obojživelníkov majú rôsolovité obaly a u vtákov sú obalené bielkom, papierovitými blanami a škrupinou. Produkcia vajíčok je rôzna a druhovo špecifická. Podľa množstva a rozloženia žĺtka delíme vajíčka na:
  • Oligolecitálne a izolecitálne: obsahujú málo žĺtka, ktoré je rovnomerne rozložené (napr. ježovky).
  • Mezolecitálne a heterolecitálne: žĺtok je koncentrovaný na jednom konci - vegetatívny pól.
• Samčia pohlavná bunka: Nazýva sa spermia (spermatozoidy u rastlín). Spermie sa tvoria v semenníkoch (testes). Sú štandardne menšie, pohyblivé a väčšina druhov má bičíkaté spermie (spermatozoidy). Veľkosť, tvar a počet spermií je druhovo rozdielny.

Oplodnenie (Fertilizácia)

Oplodnenie (fertilizácia) je proces, pri ktorom dochádza k splynutiu gamét opačného pohlavného typu - konkrétne vajíčka a spermie. Tento proces vedie k vytvoreniu zygoty, čo je oplodnené vajíčko, základ pre vznik nového jedinca.

U živočíchov rozlišujeme dva spôsoby oplodnenia:

• Vonkajšie oplodnenie: K splynutiu gamét dochádza mimo tela matky, a to výlučne vo vode. Je charakteristické pre mnohé vodné živočíchy, napríklad väčšinu rýb a obojživelníkov. Niektoré druhy rozptýlia svoje pohlavné bunky do okolia a ich vzájomné stretnutie je ponechané čisto na náhode, čo si vyžaduje obrovskú nadprodukciu gamét.
• Vnútorné oplodnenie: Gaméty splývajú vo vnútorných pohlavných orgánoch matky. Je typické pre väčšinu suchozemských bezstavovcov, drsnokožce, plazy, vtáky a cicavce. Aby sa dosiahlo vnútorné oplodnenie, živočíchy niekedy majú vyvinuté špeciálne orgány, tzv. kopulačné orgány (napr. penis u cicavcov), ktorými prenášajú spermie do tela samice počas pohlavného aktu (kopulácia, coitus). Niektoré živočíchy bez kopulačných orgánov vytvárajú spermatofory - nosiče spermií, ktoré umiestňujú na telo samice alebo na vhodné miesto.

U nekvitnúcich rastlín je oplodnenie viazané na vodné prostredie, v ktorom spermatozoidy priplávajú k vajíčku. Suchozemské semenné rastliny sú odkázané na prenos samčích pohlavných buniek k samičím vetrom alebo živočíchmi. U nahosemenných rastlín sa peľové zrnko zachytáva na vajíčku a dovnútra vnikne za pomoci tzv. polinačnej kvapky (opelenie). U krytosemenných rastlín sa za opelenie považuje prenos peľového zrnka na bliznu.

Pohlavnosť organizmov a sexuálny dimorfizmus

Väčšina živočíchov je oddeleného pohlavia, t.j. majú buď len samčie alebo len samičie pohlavné orgány, v ktorých sa vyvíjajú pohlavné bunky. Tento jav sa nazýva gonochorizmus (napr. hlavonožce, článkonožce, stavovce). Tieto jedince sa dokážu aktívne pohybovať a vyhľadávať vhodného partnera.

Ak je jedinec schopný tvoriť samčie aj samičie pohlavné bunky, hovoríme o obojpohlavnosti (hermafroditizme). Hermafroditizmus môže byť postupný (jedinec je najprv samcom a neskôr sa stáva samicou, alebo naopak) alebo súčasný (vajíčka a spermie sa tvoria naraz, pričom existujú genetické mechanizmy zabraňujúce samooplodneniu, napr. u ploskulíc, dážďoviek, slimáka záhradného). Samooplodnenie nastane len vtedy, keď je znížená pravdepodobnosť vzájomného párenia, pričom samčie a samičie bunky často nedozrievajú naraz. Hermafroditizmus je ekologická adaptácia vyskytujúca sa v riedkych populáciách alebo pri obmedzenej pohyblivosti živočíchov.

Partenogenéza je osobitný spôsob rozmnožovania, pri ktorom nový jedinec vzniká z neoplodneného vajíčka, teda bez účasti spermie. Tento typ rozmnožovania sa vyskytuje u vírnikov, kôrovcov, niektorých druhov hmyzu (napr. vošky) a rýb. Partenogenéza umožňuje živočíchom rýchlo vytvárať potomstvo bez potreby oplodnenia, čo môže byť výhodné v stabilnom prostredí s dostatkom zdrojov.

Rozdiely medzi jedincami rozdielnych pohlaví môžu byť nepatrné (iba biochemické), v stavbe pohlavných buniek (anizogamia), alebo siahať na úroveň rozdielnej stavby pohlavných orgánov. Pohlavia sú často rozlíšené aj druhotnými - sekundárnymi pohlavnými znakmi (napr. veľkosť a sfarbenie tela, sfarbenie a tvar zobáka), čo vedie k pohlavnej dvojtvárnosti (sexuálny dimorfizmus).

Pohlavné znaky

Pohlavné znaky u živočíchov sa delia na dve skupiny:

• Primárne pohlavné znaky: Sú priamo spojené s rozmnožovacím systémom. Patria sem pohlavné žľazy (vaječníky u samíc, semenníky u samcov), ktoré produkujú gaméty, ako aj vývody týchto žliaz a prídavné žľazy potrebné pre oplodnenie alebo vývin zárodku.
• Sekundárne pohlavné znaky: Zahŕňajú rôzne morfologické, anatomické a behaviorálne charakteristiky, ktoré prispievajú k reprodukčnému úspechu, ale nie sú priamo spojené s oplodnením. Patria sem adaptácie na prichytenie samičky pri kopulácii, pomocné orgány na prechovávanie vajíčok a mláďat (napr. vak u vačkovcov) alebo špeciálne orgány na prenos spermií. Medzi sekundárne znaky patrí aj sfarbenie peria alebo srsti, ktoré slúži na prilákanie partnerov alebo zastrašenie konkurentov, ako aj okrídlenosť/bezkrídlosť u hmyzu. Príklady zahŕňajú pachové žľazy, ozdobné perie samcov vtákov, parohy u samcov cicavcov či sfarbenie samcov rýb v období neresu. Tieto znaky môžu byť trvalé alebo dočasné, objavujúce sa len počas obdobia rozmnožovania. U stavovcov je ich vývin ovplyvňovaný hlavne steroidnými hormónmi, u hmyzu sú väčšinou determinované geneticky.

Okrem pohlavia, ktoré zabraňuje okamžitému kríženiu pohlavných buniek toho istého jedinca, existujú aj mechanizmy na molekulárnej úrovni, ktoré bránia kríženiu príliš odlišných jedincov (nepríbuzných taxónov). Jedným z najjednoduchších mechanizmov je rôzny počet chromozómov v pohlavných bunkách. Napriek tomu je niekedy možné krížiť vývojovo príbuzné druhy, hoci ich gaméty majú odlišné počty chromozómov (napríklad kôň a somár), pričom potomok môže byť neplodný.

Zárodečný vývin (Embryogenéza)

Individuálny vývin u živočíchov sa nazýva ontogenéza, ktorá zahŕňa celý životný cyklus jedinca od oplodnenia vajíčka až po smrť. Zahŕňa obdobie od splynutia gamét a vzniku zygoty až po vyliahnutie alebo narodenie nového jedinca. Je to obdobie, ktoré je rozhodujúce pre vnútorné usporiadanie a stavbu tela jedinca.

Skorý embryonálny vývin má tieto etapy:

1. Oplodnenie: Splynutím vajíčka a spermie vzniká diploidná zygota.
2. Brázdenie: Zygota prechádza mitotickými deleniami, výsledkom čoho je zhluk buniek nazývaných blastoméry. Medzi blastomérami sú hlboké ryhy. Celkový objem hmoty sa brázdením zväčša nemení, pretože zygota je chránená od okolitého prostredia pevnou membránou.
3. Morula: Po niekoľkých deleniach zygoty vzniká plná guľovitá štruktúra, ktorá pripomína plod moruše. Fylogeneticky zodpovedá nediferencovaným kolóniám bičíkovcov.
4. Blastulácia: S ďalším delením sa vo vnútri moruly hromadí tekutina a vytvára sa prvotná telová dutina zvaná blastocél. Plne vyvinutá dutá štruktúra sa nazýva blastula, ktorá je obklopená jednou vrstvou buniek (blastoderm). Fylogeneticky zodpovedá diferencovaným kolóniám. U cicavcov sa blastula nazýva blastocysta.
5. Gastrulácia: Je kľúčový proces diferenciácie buniek, pri ktorom vznikajú dva zárodočné listy: vonkajší ektoderm a vnútorný endoderm. Výsledným štádiom je gastrula. Dutina, ktorá vo vnútri gastruly vznikne, sa nazýva prvočrevo (archenteron) a do vonkajšieho prostredia ústi otvorom zvaným prvoústa (blastoporus).

Pri dvojstranne súmerných živočíchoch sa vo vývine medzi ekto- a endodermom tvorí aj tretia zárodočná vrstva - mezoderm. Mezoderm umožňuje vznik svaloviny, cievnej, vylučovacej a pohlavnej sústavy a vyvíja sa v ňom druhotná telová dutina (coelom).

Vývin jedinca môže byť priamy alebo nepriamy. Pri nepriamom vývine vzniká z vajíčka tvarovo aj funkčne odlišný jedinec, spravidla neschopný pohlavného rozmnožovania - larva. Larválnych štádií môže byť aj viac. Dospelý jedinec vzniká premenou larvy. Pri priamom vývine sa jedinec hneď po vyliahnutí alebo narodení podobá na dospelého jedinca a má aj všetky orgánové sústavy ako dospelý jedinec.

Neoténia je jav, pri ktorom živočích dosiahne pohlavnú zrelosť už v larválnom štádiu, teda ešte pred tým, než sa úplne vyvinie do dospelého jedinca.

Stratégie vývinu mláďat

Pri rozmnožovaní živočíchov existujú rôzne stratégie, ako sa mláďatá vyvíjajú a prichádzajú na svet:

• Vajcorodosť (oviparia): Samice kladú vajíčka, ktoré sa vyvíjajú mimo tela matky. Mláďatá sa vyliahnu z vajec, často až po určitom čase (väčšina vtákov, plazov, rýb a hmyzu).
• Živorodosť (viviparia): Mláďatá sa vyvíjajú priamo v tele matky a sú narodené živé, nie v podobe vajec. Matka poskytuje mláďatám živiny počas ich vývinu (väčšina cicavcov, niektoré druhy hadov a jašteríc, žraloky).
• Vajcoživorodosť (ovoviviparia): Je medzistupeň medzi vivipariou a ovipariou, pri ktorom sa vajíčka vyvíjajú a liahnu vo vnútri tela matky, ale mláďatá dostávajú výživu iba z vajíčka, nie priamo od matky.

Evolúcia mnohobunkovosti a rozmnožovania

V priebehu evolučnej histórie života na Zemi bol jedným z najzásadnejších zlomov vznik mnohobunkových organizmov. Moderná biológia dnes predpokladá, že mnohobunkové živočíchy (Metazoa) vznikli z dávnych bičíkovcov tvoriach kolónie. Vývoj z jednobunkovca na mnohobunkovca však nebol len otázkou zvyšovania počtu buniek. Zásadným evolučným krokom bola diferenciácia a deľba práce, kde sa bunky v kolónii postupne rozdelili na dve funkčné skupiny:

• Somatické bunky: Telové bunky, ktoré zabezpečovali pohyb či výživu a stratili schopnosť reprodukcie.
• Generatívne bunky: Rozmnožovacie bunky, ktorých jedinou úlohou ostalo rozmnožovanie.

Krásnym a dodnes žijúcim modelom takéhoto prechodu je známa zelená riasa váľač gúľavý (Volvox globator), ktorej kolónia už funguje na tomto princípe. Je dôležité si uvedomiť, že vznik mnohobunkovosti neviedol okamžite k vzniku zložitých tkanív a orgánov. Najprimitívnejšie mnohobunkové živočíchy, ako sú vločkovce (Placozoa) alebo hubky (Porifera), sú len na úrovni zhluku buniek a pravé tkanivá ešte nemajú.

Ernst Haeckel (1866) ako prvý vyslovil hypotézu o vzniku živočíchov z jednobunkovcov a sformuloval biogenetický zákon, podľa ktorého individuálny vývin jedinca (ontogenéza) je skrátené opakovanie historického vývoja jeho druhu (fylogenézy). Ontogenéza tak anatomicky kopíruje fylogenetické štádiá (napríklad zygota zodpovedá jednobunkovcom, gastrula najprimitívnejším mnohobunkovcom).

Výhody a nevýhody pohlavného rozmnožovania

Výhody

• Rôznorodosť potomstva: Je dôležitá z dvoch dôvodov. Jednak umožňuje jedincom rovnakého druhu rozdiferencovať svoje životné nároky v rôznorodom prostredí, takže si teoreticky nemusia toľko konkurovať a môžu obsadiť širšiu ekologickú niku. Jednak spôsobuje, že jednotliví jedinci populácie reagujú na rovnaké faktory prostredia odlišne. Je len minimálna pravdepodobnosť, že by sa našiel patogén, voči ktorému bude špecificky citlivá celá populácia, na rozdiel od populácie klonov, kde sa toto môže stať celkom ľahko.
• Adaptácia na meniace sa podmienky: Vďaka rôznorodosti je populácia odolnejšia voči zmenám prostredia, chorobám a predátorom.
• Diploidný stav genómu: Každý gén skôr či neskôr postihne mutácia, ale ak je v dispozícii jeho druhá funkčná kópia, jedinca to neohrozí.

Nevýhody

• Relatívna pomalosť: V porovnaní s nepohlavným rozmnožovaním je proces pomalší. Jedince sa môžu pohlavne rozmnožovať až po dosiahnutí pohlavnej dospelosti, ktorá nastane až za nejakú dobu od ich počatia.
• Menší počet potomkov: Pohlavné rozmnožovanie často produkuje menší počet jedincov v porovnaní s nepohlavným.
• Zložitejší aparát: Vyžaduje si zložitejší reprodukčný aparát, ktorý nezriedka robí jedince zraniteľnejšími (napríklad aj sexuálne správanie).
• Zrieďovanie vlastného genetického materiálu: Nastáva len v prípade, že pôvodný genetický materiál bol osvedčený ako veľmi výhodný.

tags: #rozmnozovanie #mnohobunkovych #organizmov