Rozmnožovanie skokana zeleného (Pelophylax esculentus)

Skokan zelený (Pelophylax kl. esculentus) je európska žaba, ktorá je silne viazaná na vodu a celoročne sa zdržiava vo vode alebo v jej blízkosti. Vystupuje aj do vyšších polôh, do 700 m n. m. Jeho veľkosť je od 5 do 11 cm, pričom samce sú menšie ako samice.

Skokan zelený vznikol krížením dvoch rodičovských druhov: skokana rapotavého (Pelophylax ridibundus) a skokana krátkonohého (Pelophylax lessonae). Tento proces sa začal v medziľadových dobách a stále nie je skončený. Vzhľadom na svoj hybridný pôvod a komplexný spôsob rozmnožovania, skokan zelený nevyhovuje kritériám vymedzujúcim biologický druh a je často označovaný ako "klepton" v zložitom hybridnom komplexe. V súčasnosti ho preto väčšina autorov zaraďuje do osobitnej kategórie.

Hybridný pôvod a špecifiká reprodukcie

Existencia skokana zeleného je závislá na existencii rodičovských druhov, hoci je schopný krížiť sa navzájom, prípadne s niektorým z nich. Výskumy dedičnosti všetkých troch „zelených“ skokanov naznačujú, že tvoria akýsi hybridizačný celok. Skokan zelený nie je úplne samostatný druh, ale výsledok kríženia (hybrid) skokana krátkonohého a skokana rapotavého.

Pri tejto hybridizácii nedochádza k predávaniu dedičných znakov príští generácii rovnomerne, ale veľmi zložitým mechanizmom, pri ktorom dochádza aj ku vzniku triploidných foriem. Žaby potom nemajú normálny (diploidný) počet chromozómov, ale trojnásobný (triploidný). Spätným krížením s oboma rodičovskými druhmi vznikajú žaby typu skokanov zelených, ktorých vajíčka sa úspešne vyvíjajú. Naopak, vzájomným krížením skokanov zelených, ktorí sa kížia iba sami medzi sebou a nemajú kontakt s rodičovskými druhmi, neustále strácajú životaschopnosť. V ich znáškach stále stúpa podiel neoplodnených vajíčok a znetvorených pulcov. Z tohto dôvodu musí byť skokan zelený aspoň v občasnom kontakte so skokanom krátkonohým alebo rapotavým (alebo s oboma), aby sa sám mohol udržať.

Skokan zelený vytvára tri hlavné systémy populácií: čisté populácie „esculentus“ a zmiešané populácie „esculentus-lessonae“ alebo „esculentus-ridibundus“. Samce majú párové našedlé vokálne vaky (rezonátory) a zhrubnuté palce na predných končatinách, čo sú dôležité znaky pre reprodukciu. Všetky tri druhy zelených, teda vodných skokanov, vytvárajú na mnohých lokalitách zmiešané populácie.

Schéma hybridogenetického rozmnožovania skokana zeleného s rodičovskými druhmi

Obdobie a priebeh párenia

Zimnú strnulosť prežíva skokan zelený zahrabaný v bahne nádrží, približne od septembra/októbra do marca. Vo strednej Európe obdobie rozmnožovania väčšinou trvá od konca apríla do začiatku júna. Počas párenia sú skokani aktívni vo dne aj v noci, inak skôr vo dne. Samce lákajú samice prostredníctvom hlasitých prejavov. Ich hlas je niečo medzi skokanom krátkonohým a rapotavým, pričom je podobnejší skokanovi krátkonohému. Ide o pomalé vrčanie či cvrčanie s dĺžkou trvania asi 1,5 sekundy. Títo skokani sa často ozývajú zborovo.

Niektoí samci bránia svoje územie dlhší čas prostredníctvom hlasu alebo agresívneho správania. Samice sa približujú k volajúcim samcom a nasleduje uchopenie v axilárnej oblasti (za prednými končatinami), známe ako amplexus. Dvojica je prichytená na nejaký predmet či vegetáciu pod vodou a kladie takto postupne niekoľko znášok v príbrežnej oblasti.

Kladenie vajíčok a ich charakteristika

Každá znáška obsahuje niekoľko desiatok až niekoľko stoviek vajíčok. Samica skokana zeleného môže za sezónu naklásť až 10 000 vajíčok. Znášky sú uložené vo vode jednotlivo alebo v zoskupeniach, väčšinou v úrovni vodnej hladiny alebo ľahko pod hladinou, vždy uchytené aspoň svojou menšou časťou (okrajom) k rôznym častiam vodnej vegetácie.

Popis vajíčok a znášok

  • Veľkosť: Vajíčko meria 1,5-2 mm (alebo 1-2,5 mm) v priemere. Rosolovitý obal meria 6-8 mm v priemere.
  • Farba: Vajíčka sú najprv zreteľne dvojfarebné: horná polovica je hnedá a spodná obvykle belavá, krémová, žltkastá až žltá. V ďalšom vývoji sú vajíčka jednofarebné, svetlohnedé.
  • Textúra: Rosolovitý obal vajíčok je mäkký a riedky, a rovnaký je aj charakter celej znášky.
  • Počet: Počet vajíčok v znáške je obvykle 50 až 600, pričom vyššie počty sú častejšie, ale ani malé počty do cca 100 kusov nie sú úplnou vzácnosťou (údajne až 1000 ks).

* Popis vajíčok a znášok platí prevažne pre čerstvé znášky, krátko po nakladení.

Detail znášky vajíčok skokana zeleného prichytenej na vodnej vegetácii

Vývoj pulcov a metamorfóza

Po dvoch až troch týždňoch sa z vajíčok vyliahnu pulce. Metamorfóza zvyčajne nastáva po 3-4 mesiacoch. Vykulený pulec môže byť veľký 5-10 mm. Cez leto pulce obvykle dorastú na veľkosť 45-80 mm, občas sa však vyskytujú aj obrie pulce okolo 100 mm. Novo premenené mladé žabky môžeme pozorovať na konci júla, ale početnejšie bývajú až na konci augusta. Tieto premenené žabky sú veľké 20-32 mm. Ešte pred prvou zimou môžu žabky dorásť na veľkosť 40 mm. Väčšina samcov a samíc je pohlavne dospelých po prvom až druhom prezimovaní.

Popis lariev - pulcov

  • Plutvový lem: Horný plutvový lem je relatívne nižší, dosahujúci smerom dopredu len do zadnej tretiny trupu.
  • Chvost: Ocas je obvykle 1,5-2x dlhší než trup.
  • Oči: Pri pohľade zhora sú oči bližšie k okrajom trupu. Okraj trupu je nepriehľadný.
  • Ústne orgány: Pulce majú jednoduché (jednoradové) rady retných zúbkov. Obústne bradavky sú po stranách ústneho disku aj na dolnom pere; miesta bez bradaviek sú len na hornom pere. Zubný vzorec je 2-3/3. Chýba hrbolček na hornej čeľusti.
  • Sfarbenie: Sfarbenie trupu je tmavozelené, zelenohnedé až olivovozelené, brucho je svetlejšie, sivasté až belavé. Trup býva často veľmi škvrnitý, pestrofarebný. Plutvové lemy sú priehľadné a väčšinou nápadnejšie tmavo škvrnité, často sa však vyskytujú pulce s plutvovými lemami až úplne bez škvŕn.

** Popis lariev platí prevažne pre vybrané vývojové štádiá, v ktorých sú larvy obojživelníkov dobre určiteľné.

Fotografia pulca skokana zeleného v detailnom zábere

Unikátne reprodukčné stratégie a genetické mechanizmy

Výskum ukazuje, že klonálne rozmnožovanie je pravdepodobne rozšírenejší fenomén, než sa mohlo zdať. V Poodří (Česká republika) žijú iba samce skokana zeleného a žiadne samičky. Napriek tomu sa tieto žabky ďalej rozmnožujú, a to za pomoci partneriek iného druhu. V Poodří sa vyskytuje unikátna monofiletická línia, ktorá má rovnakých predkov a v priebehu rokov sa rozšírila pozdĺž celej Odry až k jej ústiu do Baltského mora. Iba v Poodří sa vyskytuje čisto samčia populácia, hoci skokan zelený žije v Európe aj pozdĺž iných riek.

Skokan zelený sa vyvíja z oplodneného vajíčka, ale pretože nemá vlastné samičky, vyvinul si iný mechanizmus rozmnožovania. Využíva samičky skokana rapotavého, čím sa správa ako sexuálny parazit. V období na prelome apríla a mája, keď sa zvyčajne začínajú námluvy a na brehoch rybníkov a tôní sa konajú koncerty žabieho škriekania, lákajú samce skokana zeleného samičky skokanov rapotavých. Skokan zelený sa infiltruje medzi samce skokana rapotavého, ktoré volajú a vábia svoje samičky. Keď sú samičky pripravené na párenie, skokan zelený na samičku skočí a oplodní ju.

Hybridný skokan zelený má v jednej pohlavnej bunke dva typy spermií, a v každej je DNA len jedného rodičovského druhu. Iba v prípade, že vajíčko skokana rapotavého oplodní spermia skokana krátkonohého, vzniká samec skokan zelený. Pokiaľ má vajíčko aj spermia rovnakú DNA, narodí sa samička skokana rapotavého. Biologička Marie Kaštánková poznamenáva, že "tým, že skokan zelený je schopný produkovať aj sexuálne partnerky pre svoje vlastné klonálne syny, tak sa akýmsi spôsobom snaží evolučne osamostatniť a nebyť závislý na samičkách."

Tajomstvá žaby | Náš svet

Preferencie biotopov pre rozmnožovanie

Skokan zelený je vyložene vodný druh, vo vode alebo tesne pri vode trávi celý rok. V Slovenskej republike sa rozmnožuje a žije v rôznych typoch vodných telies so zastúpením vodnej vegetácie. Najčastejším biotopom sú rybníky s litorálnymi porastami. Okrem rybníkov sa rozmnožuje v rôznych väčších tôňach, v jazierkach v pieskovniach, lomoch a na výsypkách, v kúpaliskách, požiarnych nádržiach a rôznych iných vodných nádržiach, vo vodných kanáloch, slepých riečnych ramenách a v záhradných jazierkach a bazénoch.

Pre úspešné rozmnožovanie sú optimálne vodné plochy bez rýb alebo s nízkou rybou obsádkou, ale skokan zelený toleruje aj vyššie rybie obsádky. Hoci aj tôň s menšími litorálnymi porastami a vyššou rybou obsádkou môže byť pre skokana zeleného celkom vhodným biotopom, kde môže dlhodobo prežívať, lepšie by samozrejme bolo, keby tôň bola aspoň občas bez rýb. Je to pomerne prispôsobivý druh, ktorý snáša aj vyššie rybie obsádky v rybníkoch a nevyžaduje tak kvalitné vodné biotopy ako iné druhy obojživelníkov.

Skokan zelený obsadí ochotne v podstate akúkoľvek vodnú plochu s tým, že viac preferuje väčšie plochy. Minimálna veľkosť pri budovaní nových vodných plôch pre tento druh by mala byť cca 100 m². Sú náročné na kvalitu a zloženie vody a vyžadujú dobré oslnenie vodnej hladiny. Špeciálna starostlivosť o suchozemské biotopy v nadväznosti na vodné plochy nie je nutná, pretože ich skokani príliš nevyužívajú.

tags: #skokan #zeleny #rozmnozovanie