Vývin rastlín je zložitý proces, v ktorom sa z jednej bunky vytvára celé telo rastliny. Zmeny, ktoré sa uskutočňujú v rastline od jej vzniku po jej zánik, označujeme ako ontogenetický vývin alebo ontogenéza. Ontogenéza je typická rastom a vývinom.
Rozoznávame dve hlavné fázy vývinu: vegetatívnu fázu a generatívnu fázu. Vegetatívna fáza znamená vytvorenie koreňov, stonky a listov. Generatívna fáza zahŕňa kvitnutie a tvorbu plodov, čiže pohlavné rozmnožovanie rastlín.
Rastliny, ako aj ostatné mnohobunkové organizmy, vznikajú z jednej oplodnenej vajcovej bunky, ktorú nazývame „zygota“. Po rozdelení zygoty sa niektoré bunky špecializujú, iné ostávajú naďalej deliacimi sa bunkami. Zhluk takýchto buniek nazývame meristémom. Meristém ostáva stále zachovaný na vrchole koreňov a stoniek, preto môžu rastliny rásť počas celého svojho života, čo označujeme ako nekonečný rast. Tento rast sa nedeje v celom objeme rastliny, ale len v špecifických miestach nazývaných rastové zóny.
Ontogenetický vývin a rastové fázy
Rastom rozumieme pribúdanie hmoty rastliny. Tieto zmeny majú kvantitatívny charakter, lebo pribúda počet buniek a bunky sa rastom zväčšujú. Vývin zase predstavuje zmeny kvalitatívne, počas ktorých sa bunky diferencujú do jednotlivých pletív podľa funkcie, ktorú budú vykonávať.
Rast je podmienený tvorbou nových buniek a zväčšovaním ich objemu a rozdeľuje sa na tri nadväzujúce fázy:
- Meristematická fáza (delivý rast): zahŕňa intenzívne mitotické delenie buniek v rastových vrcholoch stoniek a koreňov. Vzniknuté bunky sú malé, s tenkou stenou a pomerne veľkým jadrom bez vakuol. Sú totipotentné (schopné premeniť sa na akýkoľvek iný typ bunky).
- Predlžovacia fáza (objemový rast): nastupuje po zastavení delenia buniek a je oveľa rýchlejšia. V bunkách vznikajú vakuoly naplnené koncentrovanou bunkovou šťavou, vďaka osmotickému gradientu bunka nasáva vodu, čím stúpa jej vnútorný tlak (turgor). Bunková stena sa uvoľní, natiahne a zabudujú sa do nej nové celulózové vlákna. Bunka tak výrazne zväčší svoj objem a dĺžku.
- Diferenciačná fáza: nasleduje po ukončení objemového rastu. Dochádza ku kvalitatívnym zmenám, pri ktorých sa v bunkách aktivujú špecifické gény, čo vedie k ich špecializácii.
Väčšina buniek napriek svojim odlišným funkciám má trvalo zachovanú celú genetickú informáciu. V umelých podmienkach možno teda z každej rastlinnej bunky regenerovať celú rastlinu.
Regulácia prechodu do generatívnej fázy
Rast rastlín je regulovaný hormónmi rastlín, napr. auxínmi, giberelínmi a cytokinínmi. Tieto hormóny sú niekedy nazývané aj rastovými látkami. Rastliny nemajú žľazy ako živočíchy, ale v ich tele sa tvoria chemické signály, rastlinné hormóny (fytohormóny), ktoré už vo veľmi malých množstvách spúšťajú dôležité reakcie. K fytohormónom, ktoré povzbudzujú rast (stimulátory rastu), patria:
- Auxíny - tvoria sa v rastových vrcholoch stoniek, zvyšujú plasticitu bunkových stien (predlžovací rast) a riadia ohyb za svetlom (fototropizmus).
- Cytokiníny - vznikajú v koreňoch, podporujú delivý rast buniek, vznik púčikov a rozvetvovanie.
- Giberelíny - stimulujú predlžovací rast, klíčenie semien a tvorbu kvetov.
Fytohormóny s opačným účinkom (inhibítory rastu) rast spomaľujú alebo zastavujú:
- Kyselina abscisová - brzdí transkripciu a delenie buniek, udržiava semená v pokoji (dormancii) a pri suchu uzatvára prieduchy.
- Etylén - plynný hormón, ktorý ukončuje rast, stimuluje dozrievanie plodov a indukuje jesenný opad listov.
Florigén je špecifický kvetný hormón, ktorý spúšťa prechod rastliny z vegetatívnej fázy do generatívnej fázy, vedúcej ku kvitnutiu.
Faktory ovplyvňujúce kvitnutie a tvorbu plodov
Prechod do generatívnej fázy, kvitnutie a následná tvorba plodov sú silne ovplyvnené vonkajšími faktormi prostredia.
Svetlo
Svetlo je nevyhnutné pre rast zelených rastlín. Dĺžka denného osvetlenia - fotoperióda - je dôležitá pre dobrý vývin rastliny, najmä pre kvitnutie. Svetlo je nevyhnutné pre fotosyntézu aj formovanie rastliny (fotomorfogenéza). Pri dlhodobom nedostatku svetla dochádza k etiolizácii - stonky sa neúmerne predlžujú, sú slabé a strácajú chlorofyl. Pre dobrý vývin rastliny je dôležitá dĺžka trvania denného osvetlenia - fotoperióda.
Podľa požiadaviek na dĺžku slnečného žiarenia rozdeľujeme rastliny na:
- Rastliny dlhého dňa: potrebujú pre normálny vývin dĺžku osvetlenia nad 12 hodín denne, aby zakvitli (väčšina obilnín, repa, strukoviny, zemiaky). Patrí sem väčšina rastlín mierneho pásma.
- Rastliny krátkeho dňa: vyžadujú dĺžku osvetlenia počas dňa menej ako 12 hodín, aby zakvitli (kukurica, slnečnica, sója). Sú to väčšinou rastliny pochádzajúce z teplejších oblastí.
- Neutrálne rastliny: pre ich normálny vývin nie je rozhodujúca dĺžka osvetlenia a normálne sa vyvíjajú aj pri krátkom, dlhom aj nepretržitom osvetlení (napr. rastliny čeľade ľuľkovitých, púpava, pelargónia).
Podľa požiadaviek rastlín na intenzitu slnečného žiarenia ich rozdeľujeme na:
- Svetlomilné: vyžadujú priame osvetlenie a svetlé stanovište.
- Tieňomilné: neznášajú priame slnečné osvetlenie a daria sa v podmienkach zatienených.
Teplota
Teplota ovplyvňuje rast a vývin rozhodujúcim spôsobom. Pre každú rastlinu možno stanoviť tzv. kardinálne body: teplotné minimum, optimum a maximum.
- Minimálna teplota: znamená pre rastliny začiatok vegetačného obdobia na jar, pričom oziminy pokračujú v raste. V jesennom období sa pri minimálnej teplote obmedzujú všetky životne dôležité procesy, prestáva rast aj vývin.
- Optimálna teplota: jej rozpätie je rozdielne podľa rastlinných druhov a prebieha v nej rast a vývin v optimálnych podmienkach, ktoré danej rastline vyhovujú.
- Kritická teplota: znamená pre rastliny poškodenie jednotlivých orgánov, celých rastlín, prípadne aj ich odumretie.
Dôležitým ukazovateľom pri pestovaní rastlín je tepelná vegetačná konštanta, ktorá predstavuje sumu teplôt, ktoré rastlina potrebuje počas vegetačného obdobia od zasiatia po zber.
Voda a živiny
Dostatok vody je nevyhnutný najmä v predlžovacej fáze, pre napučanie semien (imbibícia) a tvorbu turgoru. Dostatok živín podmieňuje tvorbu organických látok v rastline, a tým aj jej celkový rast a schopnosť tvoriť kvety a plody.
Pohlavné rozmnožovanie, kvitnutie a tvorba plodov
Na začiatku životného cyklu sa rastline vytvárajú vegetatívne orgány (koreň, stonky a listy). Až po nich sa vytvoria reprodukčné orgány, kvety a plody. Pohlavné rozmnožovanie spája genetický materiál dvoch jedincov, čím zabezpečuje nevyhnutnú genetickú variabilitu. Nová rastlina vzniká zo zygoty, produkovanej splynutím dvoch haploidných gamét.
Rodozmena (metagenéza)
Rodozmena predstavuje životný cyklus charakterizovaný striedaním dvoch geneticky odlišných generácií: gametofytu (pohlavná generácia, haploidná, n) a sporofytu (nepohlavná generácia, diploidná, 2n). Fúziou haploidných gamét vzniká diploidná zygota, čím sa cyklus neustále opakuje a generácie sa striedajú. Pri semenných rastlinách je gametofyt extrémne zredukovaný a trvalo ukrytý v materskom sporofyte.
Samičí gametofyt krytosemenných rastlín je zredukovaný len na 7 buniek (zárodočný vak) a samčí gametofyt dokonca len na 2-3 bunky (peľové zrnko).
Opelenie a oplodnenie
Peľové zrná (samčí gametofyt) vznikajú v peľniciach. Ich povrch chráni pevná vonkajšia exina a vnútorná tenká intina. Zrelé peľové zrnko krytosemenných rastlín tvoria jedna vegetatívna bunka (zabezpečuje rast peľovej trubice) a dve samčie neobrvené bunky, takzvané spermácie. Zárodočný miešok (samičí gametofyt) sa vyvíja vo vajíčku semenníka.
Prenos peľu na bliznu označujeme ako opelenie. Podľa pôvodu peľu rozlišujeme samoopelenie (autogamiu) a cudzoopelenie (alogamiu). Rastliny sa samoopeleniu bránia autoinkompatibilitou (biochemický blok) alebo časovým nesúladom dozrievania orgánov (napr. prvosienka jarná využíva priestorový mechanizmus na podporu cudzoopelenia).
Ak na bliznu dopadne správny peľ, prítomný vápnik, bór a fytohormóny ho okamžite stimulujú ku klíčeniu. Proces dvojitého oplodnenia je unikátom krytosemenných rastlín. Po vniknutí peľovej trubice do vajíčka prebehnú dve splynutia súčasne:
- Prvá spermácia splynie s oosférou, čím vzniká diploidná zygota (budúce embryo).
- Druhá spermácia splynie s centrálnou bunkou, čím vzniká bunka s triploidným jadrom. Z nej sa sformuje zásobný triploidný endosperm vyživujúci embryo.
Double Fertilization Animation
Vývin semena a plodu
Z oplodneného vajíčka sa vyvíja semeno chránené pevným osemením (testa), ktoré vzniklo z pôvodných vajíčkových obalov. Pre úspešný vývin a následné klíčenie sa v semene, predovšetkým v endosperme, koncentrujú kľúčové živiny a veľké množstvo fosforu. Semeno následne stratí väčšinu vody (jej obsah klesne na 5-20 %) a prechádza do ochranného stavu spánku (dormancie).
Výnimočne môže semeno vzniknúť aj úplne bez oplodnenia. Tento jav produkcie klonálneho semena označujeme ako apomixia.
Životné cykly rastlín
Dĺžka života rastlín je rôzna. Rastliny, ktoré počas svojho života prinesú plody len raz, nazývame monokarpické a rastliny prinášajúce plody opakovane polykarpické.
- Monokarpické rastliny môžu mať životný cyklus dvojaký:
- U jednoročných rastlín životný cyklus trvá len jedno vegetačné obdobie. Vyklíčia, vytvoria najprv vegetatívne orgány, potom orgány reprodukčné. Po oplodnení a vzniku plodov odumrú (napr. obilniny, slnečnica).
- U dvojročných rastlín trvá životný cyklus dve vegetačné obdobia. V prvom roku života vytvoria vegetatívne orgány a v druhom roku orgány reprodukčné, teda prinesú potomstvo. Koncom druhého vegetačného obdobia hynú.
- Polykarpické rastliny prinášajú plody mnohokrát za život. V ich živote sú obdobia, kedy sa rast spomaľuje alebo zastavuje. To sú obdobia vegetačného pokoja - dormancie.
Klíčenie semien
Klíčenie semien je komplexný proces, pri ktorom sa spiace embryo mení na aktívne rastúcu mladú rastlinu. Je to obdobie aktivácie enzymatických procesov v semene, ktoré končí pretrhnutím osemenia. Tento proces je prísne kontrolovaný hormónmi a vonkajšími faktormi prostredia. Vzniknutej aktivácii embrya zvyčajne predchádza dormancia - stav hlbokého pokoja udržiavaný kyselinou abscisovou, ktorý je kľúčový, pretože zabraňuje, aby semeno vyklíčilo v nevhodnom čase.
Na prerušenie dormancie a spustenie klíčenia je potrebný dostatok vody, vhodná teplota, dostatok kyslíka a pri niektorých druhoch aj svetlo. Podmienkou je aj nepoškodené embryo (táto schopnosť semena vyklíčiť sa nazýva klíčivosť). Tieto faktory naštartujú v semene produkciu stimulačných hormónov, najmä giberelínov.
Úplne prvým krokom klíčenia je imbibícia (napučiavanie). Je to pasívny fyzikálny proces, pri ktorom suché semeno nasáva vodu z okolia doslova ako špongia. Ide o vratný dej - ak v prostredí následne nie je dostatok vody na to, aby klíčenie pokračovalo, semeno opäť vyschne bez toho, aby utrpelo fyziologické poškodenie.