Vrstva mozgovej kôry človeka: Štruktúra, funkcie a organizácia

Mozgová kôra (lat. cortex cerebri, synonymá: kôra koncového mozgu, neopallium, neocortex) tvorí plášť koncového mozgu (telencephalon) a predstavuje fylogeneticky najmladšiu časť centrálnej nervovej sústavy. U človeka je jej najvýznamnejším oddielom a zaberá približne dve tretiny z celkovej mozgovej hmoty. Je centrom nášho vedomia, riadiacim centrom CNS, ktoré plní mnoho dôležitých funkcií.

Všeobecná štruktúra mozgovej kôry

Mozgová kôra je hrubá 2-5 mm a tvorí ju 13-15 miliárd neurónov, pričom každý z nich vytvára asi 5 000 synapsií (neurónových spojení). Povrch kôry je poprehybaný do záhybov, tzv. gyrifikácia kôry, čo zväčšuje jej plochu až na 2 200 cm². Tieto záhyby sa delia na:

• Laloky (lat. lobus), ktoré sú základným rozdelením kôry. U človeka sú štyri hlavné laloky: čelový, spánkový, temenný a záhlavný.
• Závity (lat. gyrus), ktoré sú vyvýšenými časťami kôry.
• Ryhy (lat. sulcus), ktoré sú zárezmi oddeľujúcimi jednotlivé závity a laloky.

Vývojové delenie mozgovej kôry

Z hľadiska fylogenetického vývoja možno mozgovú kôru rozdeliť na tri hlavné časti:

• Paleocortex: Fylogeneticky najstaršia časť kortexu, ktorá sa nachádza vo funkčnej kortikálnej oblasti pre čuch - tvorí rhinencephalon (čuchový mozog).
• Archicortex: Zaberie približne 4 % kortikálneho povrchu. Je uložený v hĺbke temporálneho laloka a na jeho dolnom okraji, kam migroval počas vývoja z pôvodného uloženia na mediálnej ploche hemisféry.
• Neocortex (tiež isocortex): Vývojovo najmladšia časť, zároveň ale zaberá až 95 % celkového povrchu kortexu a je sídlom najvyšších nervových funkcií.

Súhrnne sa Allocortex používa ako označenie pre vývojovo staršie štruktúry, teda paleocortex a archicortex.

Šesť vrstiev mozgovej kôry

Mozgová kôra je tvorená šiestimi vrstvami, v každej z nich prevláda určitý typ neurónov. Prenos aferentácie do jednotlivých vrstiev sivej mozgovej hmoty je odrazom jej pôvodu. Smerom od povrchu hemisféry dole k bielej hmote to sú:

1. Molekulárna (Lamina molecularis, plexiformná): Je najslabšia, hoci ide o sivú hmotu. Obsahuje relatívne vysoký podiel vlákien, interneurónov a gliových buniek, má predovšetkým asociačnú funkciu. V porovnaní s ostatnými vrstvami obsahuje menej neurónov.
2. Vonkajšia granulárna (Lamina granularis externa): Vrstvy tejto úrovne vedú do hlbších vrstiev kôry (t.j. III.-VI.) a modulujú funkciu priľahlých neurónov. Oblasti pre senzitívne podnety majú vyvinutú predovšetkým túto vrstvu a vrstvu IV.
3. Vonkajšia pyramidová (Lamina pyramidalis externa): Motorické oblasti majú vyvinutú predovšetkým túto vrstvu a vrstvu V.
4. Vnútorná granulárna (Lamina granularis interna): Hlavnou funkciou tejto vrstvy je prijímať aferentáciu z receptorov jednotlivých zmyslov.
5. Vnútorná pyramidová (Lamina pyramidalis interna): Táto vrstva obsahuje veľké pyramidové neuróny (Betzove bunky) a je zdrojom eferentných vlákien, ktoré vedú mimo telencephalon.
6. Multiformná (Lamina multiformis, vrstva fuziformných/vretenovitých buniek): Je najhlbšou vrstvou mozgovej kôry, nachádza sa hneď nad bielou hmotou. Obsahuje rôzne typy neurónov, vrátane vretenovitých buniek.

Okrem spomínaných buniek sa v neocortex nachádzajú aj ďalšie typy neurónov. Kortex má tiež svoju myeloarchitektoniku, teda usporiadanie nervových vlákien.

Brodmannove oblasti a cytoarchitektonika

Brodmannove oblasti sú systémom slúžiacim na rozdelenie mozgovej kôry na základe jej cytoarchitektonickej organizácie. Táto klasifikácia je postavená na skutočnosti, že ľudská mozgová kôra sa skladá z celkom šiestich bunkových vrstiev, ktorých hustota a celková architektúra sa líši oblasť od oblasti. Korbinian Brodmann publikoval zmapované ľudské kortikálne oblasti už v roku 1909, vrátane mozgovej kôry u opíc a iných živočíšnych druhov.

Brodmann rozdeľuje kortex na 52 regiónov (číslované postupne). Rôznym oblastiam je na základe ich fyziologických vlastností priraďovaná aj funkcia, preto sa nazývajú funkčné kortikálne oblasti. Napríklad motorické oblasti majú vyvinutú predovšetkým 3. a 5. vrstvu, zatiaľ čo oblasti pre senzitívne podnety skôr 2. a 4.

Funkčné oblasti mozgovej kôry

V mozgovej kôre prebieha spracovanie - analýza aferentných informácií. Hovoríme teda o analyzátore. V kôre sa nachádzajú väčšie alebo menšie oblasti, nazývané projekčné kôrové centrá, do ktorých vstupujú informácie z receptorov. Tu sa analyzujú, syntetizujú a na základe týchto pochodov sa prijímajú rozhodnutia o forme reakcie.

Motorické oblasti

Motorické oblasti sú tie, ktorých činnosť vyvoláva periférne odpovede - hybné (vôľové) či vegetatívne (mimovoľné) reakcie. O ich existencii a lokalizácii sa možno presvedčiť elektrickou stimuláciou mozgovej kôry, napr. pri operáciách mozgu. Prostredníctvom dvojneurónových či viacneurónových spojov ovplyvňujú motorické oblasti pohybového aparátu (svalstvo). Najnutnejšiu a najrýchlejšiu svalovú koordináciu zabezpečuje pyramídový systém, ktorý má dvojneurónové spojenie.

• Primárna motorická oblasť (M1): Je uložená v gyrus praecentralis, zhoduje sa s Brodmannovou oblasťou 4 (Br. area 4). Jej funkciou je zabezpečovanie vôľovej motoriky. Aferentácia ide z premotorickej oblasti, primárnej somatosenzitívnej oblasti a z nucleus ventralis lateralis thalami. Motorický kortex je organizovaný somatotopicky, kedy určité časti tela majú rozsiahlejšiu projekciu, než by zodpovedalo ich veľkosti - označenie motorický homunkulus. Horná časť M1 ovláda svaly nohy, dolných končatín, trupu a horných končatín, zatiaľ čo zvyšné časti smerom k sulcus lateralis ovládajú svaly ruky, krku, tváre, hrtana a jazyka. Stimulácia pyramídovej dráhy vyvolá odpovede s najkratšou latenciou a najlepšie definovaným charakterom pohybu. Táto dráha pôsobí modulačne aj na ostatné motorické subsystémy.
• Premotorická oblasť: Nadväzuje na M2, je umiestnená v zadnej časti gyrus frontalis superior a v prednom oddiele gyrus precentralis; Brodmannova oblasť 6 (Br. area 6). Cielene pripravuje a mení pohyby, spolupracuje s frontálnym okohybným poľom (FEF) pri zrakovej kontrole okolia. Vlákna prichádzajúce do tejto oblasti pochádzajú z nucleus ventralis anterior thalami a asociačných oblastí. Poškodenie vedie k ideomotorickej apraxii, kedy pacient nie je schopný napodobniť niektoré pohyby.
• Frontálne okohybné pole (FEF - frontal eye field): Je lokalizované v gyrus frontalis (susedí s premotorickou oblasťou); Brodmannova oblasť 8 (Br. area 8). Aferentné vlákna prichádzajú z primárnej a sekundárnej zrakovej oblasti a nucleus dorsomedialis thalami.
• Motorická oblasť II (doplnková): Je lokalizovaná v mediálnej ploche hemisféry pred pyramídovou oblasťou. Somatotopicky opäť predstavuje homunkula, ktorý stojí kolmo na pyramídovú oblasť, takže sa stýkajú dolnými končatinami.
• Mimo-pyramídové - extrapyramídové oblasti: Sú menej dráždivé než pyramídové a ich stimulácia vyvolá na kontralaterálnej (opačnej) strane tela menej výraznú odpoveď s dlhšou latenciou (oneskorením).
• Tlmivé oblasti: Sú lokalizované vo frontoorbitálnej kôre a v rhinencephale (čuchovom mozgu). Predpokladá sa, že sa podieľajú na potlačovaní činnosti iných oddielov mozgu. Sú uložené v Brodmannových areách 2, 4, 8, 19 a označujú sa písmenom „s“, teda 2s, 4s, 8s, 19s.

Senzitívne oblasti

Projekčné oblasti, ktoré prijímajú aferentáciu z receptorov jednotlivých zmyslov, sú u človeka uložené prevažne za sulcus centralis. V minulosti Pavlov rozlišoval u týchto oblastí jadro (uskutočňuje jemnú analýzu informácií) a perifériu (uskutočňuje hrubú analýzu informácií). Dnes vieme, že existujú aj ďalšie projekčné oblasti (tzv. suplementárne polia) - sekundárne, terciárne atď. - ktoré nemožno považovať za druhotné voči primárnym oblastiam.

• Primárna senzitívna oblasť (S1): Je umiestnená v gyrus postcentralis a zadnej časti lobulus paracentralis; Brodmannove areae 1, 2, 3. Do tohto miesta prichádzajú senzitívne dráhy z tela cez nucleus ventralis posteromedialis thalami a z hlavy cez nucleus ventralis posterolateralis thalami a asociačných jadier thalamu. Aj v prípade primárnej motorickej oblasti, tak aj u primárnej senzitívnej oblasti je prítomná somatotopická organizácia kortexu - senzitívny homunkulus. Homunkulus tzv. „visí za nohu“ - do mediálnej časti gyrus precentralis/gyrus postcentralis zásobenej z a. cerebri anterior sa premieta dolná končatina, zvyšok tela sa premieta laterálnejšie do oblasti zásobenej a. cerebri media. Podnety spôsobia pocity dotyku na kontralaterálnej polovici tela; poruchou je hypestézia.
• Sekundárna senzitívna oblasť (S2): Zastupuje hornú časť fissura lateralis v gyrus postcentralis (lobus parietalis); Brodmannova oblasť 40, nad sulcus lateralis pozdĺž operculum. Stimulácia vedie k pocitu menej presného cítenia, najmä na stimuláciu kože. V porovnaní s S1 je menej významná.
• Asociačná somatosenzitívna kôra: Je uložená v oblasti lobuli parietales; Brodmannove areae 5, 7. Má za úlohu analýzu a integráciu somatosenzitívnej aferentácie hmatu, polohocitu (propriocepcie), vnímať pohyb a orientáciu v priestore a tak aj vytvára priestorovú predstavu a o vzájomných vzťahoch jednotlivých častí tela.

Zrakové oblasti

• Primárna zraková oblasť (V1): Je umiestnená v oblasti sulcus calcarinus; Brodmannove areae 17, mediálna plocha okcipitálneho laloka. Zabezpečuje vnímanie videných objektov. Aferentácia vedie z nucleus corporis geniculati lateralis thalami cestou radiatio optica.
• Sekundárna zraková oblasť: Je lokalizovaná v tesnej blízkosti primárnej zrakovej oblasti; Brodmannove areae 18, 19. Jej funkciou je detailnejšia analýza videného, nachádza sa tu aj zraková pamäť. Von z tohto regiónu vedú vlákna z primárnej zrakovej oblasti.

Sluchové oblasti

• Primárna sluchová oblasť (A1): Sa vyskytuje v dolnej časti fissura cerebri lateralis, v gyri temporales transversi (Heschlove závity) na hornej ploche gyrus temporalis superior; Brodmannove areae 41, 42. Má za úlohu zabezpečovanie uvedomovania si jednotlivých tónov a zvukov. Poruchou je hluchota, pričom dochádza k obojstrannej poruche sluchu.
• Sekundárna sluchová oblasť: Je uložená v gyrus temporalis superior; Brodmannova oblasť 22. Jej funkciou je analyzovanie, rozpoznávanie a komplexnejšie vnímanie zvukov a hlasov. Von z tejto oblasti vedú vlákna z primárnej sluchovej oblasti a z nucleus corporis geniculati medialis thalami.

Chuťové a čuchové oblasti

• Chuťová kortikálna oblasť: Je lokalizovaná v oblasti gyrus postcentralis (pars opercularis) a v priľahlej kôre lobus insularis; Brodmannova oblasť 43. Má za úlohu spracovanie chuťových vnemov (chuťová dráha).
• Čuchová kortikálna oblasť: Je uložená von z gyrus parahippocampalis, teda area entorhinalis; Brodmannova oblasť 28. Zabezpečuje spracovanie čuchových vnemov (čuchová dráha) a zodpovedá paleocortexu. Aferentné vlákna vedú z bulbus olfactorius, skrze tractus olfactorius a stria olfactoria lateralis.

Oblasť pre vnímanie pohybu hlavy

Táto oblasť sa vyskytuje na pomerne malom úseku v oblasti gyrus postcentralis, veľmi blízko sulcus lateralis; Brodmannova oblasť 2V. Dochádza vďaka nej k uvedomovaniu si pohybu hlavy v priestore.

Rečové centrá

V asociačných oblastiach človeka sú lokalizované aj špecifické centrá reči, ktoré sú nevyhnutné pre komplexnú komunikáciu.

• Brocovo centrum reči: Je lokalizované v oblasti gyrus frontalis inferior, pars triangularis; Brodmannove areae 44, 45. Primárne sa podieľa na tvorbe slov, viet a písanom prejave. U pravákov, ako aj u väčšiny ľavákov, je umiestnené vľavo. Pre normálnu funkciu je potrebná aj správna funkcia oblastí PM, M1, M2. Poškodením je expresívna Brocova afázia, ktorá spôsobuje postihnutie reči, pričom porozumenie ostáva v poriadku. Ak postihnutie mozgu následkom cievnej mozgovej príhody (CMP) zahŕňa Brocovu oblasť, je obvykle postihnutá aj okolitá motorická kôra a pacient má zároveň hemiparézu (čiastočné ochrnutie).
• Wernickeovo centrum: Je väčšinou v ľavej hemisfére (vždy tej dominantnej) v gyrus temporalis superior a v priľahlej parietálnej kôre, teda lobulus parietalis inferior; Brodmannove areae 22, 39, 40. Primárne má za úlohu porozumenie počutého slova a písaného textu. Poškodenie vedie k percepčnej afázii - to znamená, že pacient počuje, ale nerozumie významu jednotlivých slov a formulácií viet. Môže hovoriť, ale jeho reč je nezrozumiteľná. Pri poruche fasciculus arcuatus, ktorý spája Brocovo a Wernickeovo centrum, dochádza ku kondukčnej afázii.

Asociačné oblasti

Asociačné oblasti tvoria až 75 % mozgovej kôry a sú tými, ktoré nie sú ani efektorové (motorické), ani receptívne. S fylogenetickým vývojom ich význam aj rozsah stúpa - u nižších cicavcov sú malé, u človeka zaberajú rozsiahlu časť mozgu. Sú sídlom procesov, ktoré označujeme ako myslenie.

Tieto oblasti sú charakterizované tým, že k nim smerujú aferentné vlákna z niekoľkých zmyslových modalít (čuch, sluch, zrak, hmat, chuť, propriocepcia, interocepcia), a tvorbou vzájomných spojení s podkôrovými, najmä thalamickými centrami. Niektoré oblasti kortexu nie sú typické pre vykonávanie jedinej funkcie, skôr v nich dochádza k integrácii somatosenzitívnych, sluchových a zrakových vnemov. Sú lokalizované v oblastiach prefrontálnych, parietálnych, temporálnych i okcipitálnych.

• Kôra frontálneho laloku: Zaberá najväčšiu časť mozgovej kôry a je kontrolným centrom celého nášho bytia. V čelnom laloku sa nachádza centrum usudzovania, uvažovania, rozumu a vôle. Kôra čelného laloku zaberá dve tretiny plochy celej mozgovej kôry. Niekedy sa čelnému laloku hovorí aj „koruna mozgu“. Je spojená s retikulárnou formáciou, talamom a limbickým systémom. Poškodenie tejto oblasti vedie k apatii, nezáujmu o vlastnú osobu, deprivácii osobnosti a emočnej labilite. Prerušenie týchto spojov bolo podstatou skôr používanej frontálnej lobotómie.
• Parietálne asociačné oblasti: Poškodenie pravej parietálnej asociačnej oblasti sa typicky prejavuje tzv. unilaterálnym priestorovým zanedbávaním (neglect).
• Multifunkčné oblasti v lobus insularis: Vyskytujú sa aj v lobus insularis a majú mnoho funkcií.

Lateralizácia mozgu

Hoci je stavba obidvoch hemisfér rovnaká, u každého jedinca je jedna z nich dominantná. U pravákov prevláda ľavá hemisféra, u ľavákov pravá. Ľavá hemisféra je často spájaná s analytickým myslením, logickým uvažovaním, rečou, písaním a počítaním. Vďaka prácam amerického neurofyziológa Rogera Sperryho (držiteľa Nobelovej ceny) v 60. rokoch 20. storočia, ktorý skúmal preťatie corpus callosum (spojenie medzi hemisférami) na zamedzenie šírenia epileptických záchvatov, sa teória špecializácie hemisfér výrazne rozvinula. Neskoršie výskumy však ukázali, že mozog funguje ako celok a nie je tak striktne rozdelený hemisférami, ako sa predpokladalo. Obe hemisféry spolu úzko spolupracujú a môžu v prípade potreby preberať funkcie tej druhej.

tags: #kora #mozgu #vrstvy