Rozmnožovanie a charakteristika nižších rastlín – rias

Nižšie rastliny predstavujú fylogeneticky najstaršiu vetvu eukaryotických rastlín, všeobecne známych ako riasy (Algae). Patria k najstarším rastlinám na Zemi, ich zvyšky boli nájdené už z prekambrickej doby, pred 4600 až 570 miliónmi rokov. Ich štúdiom sa zaoberá algológia.

Charakteristickým znakom rias je ich jednoduché telo, nazývané stielka (thallus). Keďže nemajú vyvinuté pravé rastlinné (a najmä vodivé) pletivá, vodu a živiny prijímajú celým povrchom tela, čo ich pevne viaže na vodné prostredie. Sú to prevažne vodné autotrofné organizmy schopné fotosyntézy.

Charakteristika a fylogenéza rias

Bunky rias obsahujú tylakoidy organizované do chloroplastov. Hlavným fotosyntetickým pigmentom je chlorofyl a, vždy v kombinácii s chlorofylom b, c alebo d a doplnkovými farbivami. Objavenie prokaryotických rias s chlorofylom b ukazuje na vývojovú súvislosť s eukaryotmi, pričom zelené riasy sa pokladajú za priamych predkov vyšších rastlín.

Tradičné (pedagogické) delenie radí všetky riasy do ríše rastliny (Plantae) ako podríšu nižšie rastliny (Thallobionta). Delia sa primárne podľa prevládajúcich farbív (červené, hnedé a zelené). Tento systém uľahčuje učenie, no nereflektuje evolučný pôvod.

Molekulárne a fylogenetické delenie dokazuje, že riasy sú polyfyletické a preradilo ich do ríše protisty (Protista). Za pravé rastliny sa dnes považujú až suchozemské machorasty.

Endosymbiotický pôvod chloroplastov

Riasy sa radia do nadskupín podľa toho, koľkými membránami sú obalené ich chloroplasty (proces endosymbiózy):

  • 2 membrány (primárna endosymbióza): Heterotrofná bunka pohltila sinicu. Vznikli tak červené a zelené riasy, ktoré sú najbližšími príbuznými vyšších rastlín.
  • 3 membrány (sekundárna endosymbióza): Bunka pohltila červenú alebo zelenú riasu.

Podľa kombinácie chlorofylov rozoznávame v tradičnom systéme vývojové línie:

  • Červená vývojová vetva: Obsahuje chlorofyl a. (Moderné výskumy ukázali, že červené riasy v skutočnosti neobsahujú chlorofyl d.)
  • Hnedá vývojová vetva: Obsahuje chlorofyl a + chlorofyl c.
  • Zelená vývojová vetva: Obsahuje chlorofyl a + chlorofyl b.

Typy stielok nižších rastlín

U nižších rastlín sa stretávame s rôznymi organizačnými stupňami stielky. Nezavisle od systematického zaradenia do jednotlivých oddelení vykazujú nižšie rastliny určité zákonitosti v stavbe stielky. Nevytvárajú pravé rastlinné orgány (koreň, stonka, listy).

Schéma rôznych typov stielok rias (bičíkatá, kapsálna, meňavkovitá, kokálna, vláknitá, rúrkovitá, pletivová)

Jednobunkové stielky:

  • Bičíkatá stielka (monádoidná, monádová): Nemá pevnú bunkovú stenu, nesie pohybové bičíky, svetlocitlivú stigmu a u sladkovodných druhov aj pulzujúce vakuoly. Bičíky vyrastajú zo základného (bazálneho) telieska. Bunka je chránená pelikulou (periplastom).
  • Kapsálna stielka (hemimonádová, slizová): Podobná bičíkatej, ale je nepohyblivá, má bunkovú stenu a je obalená slizom. Sladkovodné druhy majú pulzujúce vakuoly a v plastidoch prítomnú stigmu.
  • Meňavkovitá stielka (améboidná, rizopodiálna): Bez bunkovej steny, pohybuje sa a prijíma potravu tvorbou panôžok (pseudopódií). U sladkovodných druhov je prítomná pulzujúca vakuola a u niektorých stigma.
  • Kokálna stielka (bunková): Nepohyblivá s pevnou bunkovou stenou, väčšinou jednojadrová bez stigmy a vakuol. Často je prítomný pyrenoid, bielkovinové teliesko obalené škrobom.

Mnohobunkové stielky:

  • Vláknitá stielka (trichálna): Bunky vytvárajú jednoradové vlákno, rozkonárené alebo nerozkonárené. Vlákna sú tvorené z jednojadrových buniek s bunkovou stenou. Všetky bunky sú rovnaké až na bazálnu, pomocou ktorej je vlákno prichytené k podkladu.
  • Rúrkovitá stielka (sifonálna): Má tvar vlákna, kde bunky nie sú oddelené priečnymi priehradkami, čím vzniká mnohojadrová cytoplazma. Naberá makroskopické rozmery.
  • Sifonokládiová stielka: Predstavuje mnohobunkovú vláknitú stielku, ktorej jednotlivé bunky majú viac jadier.
  • Pletivová stielka: Najdokonalejší typ, tvorený zo súborov odlišných buniek s rôznou fyziologickou funkciou. Napodobňuje orgány vyšších rastlín - tvorí ju pakorienok (rhizoid), pabyľka (kauloid) a palístky (fyloidy).

Rozmnožovanie nižších rastlín (rias)

Riasy sa rozmnožujú nepohlavne (vegetatívne) aj pohlavne. Ich rozmnožovanie je charakteristické striedaním pohlavnej a nepohlavnej generácie, čo sa nazýva rodozmena (metagenéza).

Schéma životného cyklu riasy s rodozmenou

Nepohlavné (vegetatívne) rozmnožovanie

Nepohlavné rozmnožovanie vyžaduje len jeden materský organizmus. Bunkové delenia prebiehajú výlučne mitózou, vďaka čomu vznikajú geneticky identické klony. Je to energeticky výhodná stratégia na rýchlu kolonizáciu stabilného prostredia.

Jednoduchšie organizmy využívajú na množenie základné fyziologické formy:

  • Bunkové delenie: Typické pre jednobunkové riasy. Každá dcérska bunka si zoberie polovicu materskej schránky a chýbajúcu druhú polovicu si dorastie dovnútra (napr. rozsievky).
  • Fragmentácia stielky: Rozpad stielky na životaschopné časti. Využívajú ju napríklad mnohobunkové sladkovodné spájavky, ktorých vlákno po roztrhnutí jednoducho dorastie na novú riasu.
  • Výtrusy (spóry): Jednobunkové útvary na šírenie. Môžu byť nepohyblivé alebo pohyblivé (zoospóry).

Pohlavné rozmnožovanie

Pohlavné rozmnožovanie spája genetický materiál dvoch jedincov, čím zabezpečuje nevyhnutnú genetickú variabilitu. Nová rastlina vzniká zo zygoty, produkovanej splynutím dvoch haploidných gamét.

Pri pohlavnom rozmnožovaní (kopulácii) môže ísť o rôzne typy splynutia gamét:

  • Izogamia: Splývanie morfologicky aj fyziologicky rovnakých gamét.
  • Anizogamia: Splývanie funkčne odlišných (ale často morfologicky podobných) gamét.
  • Oogamia: Splývanie veľkej nepohyblivej (samičej) gaméty a malej pohyblivej (samčej) gaméty.

Rodozmena (metagenéza)

Rodozmena predstavuje životný cyklus charakterizovaný striedaním dvoch geneticky odlišných generácií. Fúziou haploidných gamét vzniká diploidná zygota, čím sa cyklus neustále opakuje a generácie sa striedajú.

Z hľadiska morfológie môže byť rodozmena:

  • Izomorfická (rovnakotvará): Gametofyt (pohlavná generácia) a sporofyt (nepohlavná generácia) sa morfologicky nelíšia.
  • Heteromorfická (rôznotvará): Gametofyt a sporofyt sa morfologicky líšia.

Prehľad hlavných skupín rias

Červené riasy (Rhodophyta)

Sú prevažne morské riasy s vláknitou alebo pletivovou stielkou, obývajúce teplé aj chladnejšie moria, ale vyskytujú sa aj sladkovodné a pôdne druhy. Patria k najstarším rastlinám na Zemi. Obsahujú len chlorofyl a, doplnený o fykobilíny (modrý fykocyanín a červený fykoerytrín). Fykoerytrín im umožňuje využiť pre fotosyntézu aj svetlo s malou vlnovou dĺžkou, vďaka čomu dokážu rásť v hĺbkach až do 200 m. Nikdy netvoria bičíky a ich vegetatívne štádiá nemajú bičíky. Jednobunkové druhy sa rozmnožujú delením a mnohobunkové najčastejšie fragmentáciou stielky alebo pohlavne.

Z rodov Gelidium a Gracilaria sa priemyselne vyrába agar - polysacharid využívaný na mikrobiologické živné pôdy a v potravinárstve (topí sa pri 96 °C, tuhne pri 45 °C). Látkou s podobným využitím je karagén, extrahovaný najmä z morskej pľuzgierky (Chondrus) a rodu Gigartina.

Hnedé riasy (Chromophyta)

Spoločným znakom chromofýt (Chromophyta) je hnedá farba plastidov, ktorú spôsobuje farbivo fukoxantín. Obsahujú kombináciu fotosyntetických farbív: chlorofyl a + c, β-karotén a xantofyly. Nevytvárajú škrob. Majú pohyblivé, bičíkaté bunky s dvoma nerovnako dlhými bičíkmi. Stielka môže byť jednobunková (pohyblivá alebo nepohyblivá) alebo mnohobunková (makroskopické stielky).

Žltohnedé riasy (Chrysophyceae)

Majú zväčša jednobunkovú stielku (bičíkatý, kokálny aj meňavkovitý stupeň), len výnimočne sa vyskytuje vláknitá stielka. Mnohé sa vyživujú mixotrofne (okrem fotosyntézy fagocytujú baktérie). Často tvoria charakteristické kolónie (napr. rody Synura či Uroglena). Rozmnožujú sa delením a niektoré izogamiou.

Rozsievky (Bacillariophyceae)

Sú obrovskou súčasťou fytoplanktónu v sladkých aj slaných vodách. Vytvárajú jednobunkovú kokálnu stielku. Ich bunka je obalená dvojdielnou sklenou schránkou (frustulou) z oxidu kremičitého (SiO₂). Dve nádherne ornamentované polovice schránky do seba zapadajú presne ako dno a veko Petriho misky. Keďže je kremík ťažký, na udržanie sa vo vodnom stĺpci hromadia vo svojom tele zásoby ľahkého oleja, ktorý funguje ako plavák. V bunkovej stene je často prítomný pyrenoid.

Detailná štruktúra frustuly rozsievky s ornamentáciou

Rozmnožovanie rozsievok prebieha veľmi špecificky. Pri bunkovom delení si každá dcérska bunka zoberie polovicu materskej schránky a chýbajúcu druhú polovicu si vždy dorastie dovnútra. To spôsobuje, že jedna línia sa s každou generáciou neustále zmenšuje. Až keď bunky dosiahnu kriticky malú veľkosť, prejdú na pohlavné rozmnožovanie, zygota opäť narastie do pôvodnej veľkosti a celý cyklus sa opakuje.

Prehľad bunkového delenia

Chaluhy (Phaeophyceae)

Tvoria výlučne najdokonalejšie pletivové stielky rozlíšené na pakorienky, pabyľku a palístky a žijú prevažne v chladnejších moriach. K podkladu prirastajú príchytnými vláknami - pakorienkami, z ktorých vyrastá pabyľka nesúca rôzne tvarované palístky. Mnohé druhy majú na stielkach dutiny naplnené plynom (vezikuly, plaváky), ktoré nadnášajú ich asimilačné časti k hladine za svetlom. Do tejto triedy patria najväčšie riasy na svete, tvoriace obrovské podvodné lesy. Známy je rod Sargassum, ktorý vďaka plavákom voľne pláva na otvorenom oceáne (Sargasové more).

Červenoočká (Euglenophyta, Euglenozoa)

Sú sladkovodné bičíkovce žijúce najmä v organicky znečistených vodách, kde sú dôležitou zložkou fytoplanktónu. Typickým znakom je bičíkatá stielka. Bičíky vyrastajú z prednej časti bunky, kde sa nachádza svetlocitlivá stigma (očná škvrna) tvoriaca samostatnú organelu. V plastidoch sa nachádzajú chlorofyl a + b, β-karotén a xantofyly. Povrch bunky nie je chránený pevnou bunkovou stenou, ale len pružným obalom pod plazmatickou membránou - periplastom (pelikulou). Tento obal z proteínových pásov a mikrotubulov umožňuje bunke pružiť, rozťahovať sa a meniť tvar (metabolický pohyb).

Pohlavné rozmnožovanie u nich nebolo pozorované, nepohlavne sa rozmnožujú výlučne pozdĺžnym delením. Nepriaznivé podmienky prečkávajú tak, že sa prestanú pohybovať a vylučujú sliz, prípadne tvoria cysty.

Bežne využívajú mixotrofiu. Na svetle fotosyntetizujú a ako zásobnú látku si ukladajú paramylon (podobný škrobu). V tme alebo v silne znečistených vodách prechádzajú na heterotrofiu, prijímajú potravu z okolia a niekedy natrvalo stratia chloroplasty.

Najznámejším zástupcom je eugléna zelená (Euglena viridis), zatiaľ čo eugléna štíhla (Euglena gracilis) je kľúčovým laboratórnym modelom. Účinkom niektorých antibiotík stratia červenoočká chloroplasty natrvalo a prejdú plne na heterotrofiu.

Zelené riasy (Chlorophyta)

Tvoria najpočetnejšiu skupinu rias, z ktorej sa vyvinuli vyššie rastliny. Z asimilačných farbív majú prítomné chlorofyl a + b, β-karotén a xantofyly. Zásobnou látkou je plnohodnotný škrob.

Vlastné zelené riasy (Chlorophyceae)

Sú tvarovo rozmanité, jednobunkové s bičíkatou alebo kokálnou stielkou a mnohobunkové s vláknitou a pletivovou stielkou. Jednobunkové môžu vytvárať kolónie (rôzny počet rôzne „starých“ buniek prepojených slizom) alebo cenóbiá (geneticky daný, presný počet buniek rovnakej generácie pochádzajúcich z tej istej materskej bunky - napr. 4, 16, 32 buniek). Veľa druhov však žije samostatne. Rozmnožujú sa delením.

  • Chlamydomonády (Chlamydomonas spp.) sú drobné bičíkaté riasy s dvomi bičíkmi a dvomi pulzujúcimi vakuolami, bežné v rybníkoch a stojatých vodách. Ich bunková stena je výnimočná tým, že neobsahuje celulózu. Druh Chlamydomonas reinhardtii je kľúčovým genetickým modelom.
  • Rod chlorela (Chlorella) patrí k najmenším zeleným riasam s kokálnou stielkou, niekedy tvoriace 4-6 bunkové cenóbiá. Využíva sa ako výživový doplnok.
  • Rod žabí vlas (Cladophora) predstavuje vláknité riasy so sifonokládiovou stielkou.
  • Zástupcovia rodu drobnozrnko (Pleurococcus) majú guľovité bunky s hrubou stenou brániacou vyschnutiu. Tvoria známe zelené povlaky na kôre stromov, vlhkom dreve, múroch a skalách.

Spájavky (Conjugatophyceae, syn. Zygnematophyceae)

Sú sladkovodné riasy, ktoré v žiadnej fáze svojho života nevytvárajú pohyblivé bunky s bičíkmi. V lete sa rozmnožujú delením alebo fragmentáciou vlákna. Na jeseň u nich prebieha špecifický pohlavný proces - konjugácia. Dve vlákna sa k sebe paralelne priložia a vytvoria medzi bunkami plazmatické mostíky (kopulačné kanáliky), cez ktoré si vymieňajú genetický materiál. Jednobunkové spájavky sa rozmnožujú delením.

Diagram konjugácie spájaviek s plazmatickými mostíkmi

Chary (Charophyceae)

Vytvárajú najzložitejšie pletivové stielky spomedzi zelených rias, dorastajúce až do 1 metra. Stielka sa prichytáva o podklad rhizoidmi a praslenovite sa rozvetvuje. Majú vrcholový rast a neuveriteľne pripomínajú prasličky - z hlavnej osi im vyrastajú v praslenoch bočné pabyľky. Z evolučného hľadiska sa považujú za najpravdepodobnejších predkov vyšších suchozemských rastlín.

Najbežnejším zástupcom je chara obyčajná (Chara vulgaris). Jej bunkové steny sú silne inkrustované (prestúpené) uhličitanom vápenatým (CaCO₃) alebo horečnatým (MgCO₃), vďaka čomu sú na dotyk drsné a veľmi krehké. Žijú v stojatých vodách, kde vytvárajú súvislé porasty.

Význam rias

Riasy zohrávajú kľúčovú úlohu v prírode a majú široké uplatnenie v ľudskej spoločnosti:

  • najväčší producenti kyslíka na Zemi.
  • Využívajú sa v potravinárstve (napr. ako prísady, prírodná želatína - agar, karagén, porphyra), v niektorých kultúrach ako bežná potravina (napr. morský šalát).
  • Slúžia ako krmivo pre dobytok a ryby.
  • Môžu byť využité ako palivo a hnojivo.
  • Získava sa z nich sóda.
  • Sú bohaté na vápnik (viac ako mlieko) a vitamíny (A, B2, B12, C).
  • Podporujú trávenie, majú protizápalové účinky.
  • Pomáhajú znižovať cholesterol a pôsobia proti stresu.
  • Obsahujú antioxidanty a zlepšujú stav pokožky, nechtov a vlasov.

tags: #nizsie #rastliny #rozmnozovanie