Pohlavné rozmnožovanie, známe aj ako pohlavné množenie, sexuálne rozmnožovanie, generatívne rozmnožovanie, sexuálna reprodukcia alebo generatívna reprodukcia, prípadne amfigónia, je biologický proces, pri ktorom vzniká nový organizmus kombináciou genetického materiálu dvoch rodičovských organizmov. Výsledkom je potomok s novou, unikátnou genetickou výbavou, ktorá sa líši od genetickej výbavy oboch rodičov.
V širšom zmysle tento termín zahŕňa akýkoľvek typ rozmnožovania, pri ktorom sa nový jedinec vyvíja z gamét (pohlavných buniek), nie zo somatických (telových) buniek, a to aj v prípadoch, keď k oplodneniu nedôjde. Najbežnejším typom pohlavného rozmnožovania je eugamia, ktorá si vyžaduje splynutie dvoch špecializovaných buniek - gamét. Týmto procesom vzniká zygota (oplodnené vajíčko), ktorá sa následne mitoticky delí a vyvíja sa z nej embryo.
Gaméty zvyčajne obsahujú polovičnú (haploidnú) sadu chromozómov. Splynutím dvoch gamét sa obnovuje plný (diploidný) chromozómový súbor. Keďže bežné delenie buniek zachováva rovnakú genetickú výbavu v materskej aj dcérskej bunke, pohlavné bunky vznikajú odlišným procesom - redukčným delením nazývaným meióza.
Existujú však aj prípady, kedy pohlavné bunky nevznikajú meiózou. To je typické pre organizmy, ktoré majú vo všetkých svojich somatických bunkách iba haploidnú sadu chromozómov. Pri izogamii sú gaméty rovnako veľké a rovnako tvarované.
Genetické základy pohlavného rozmnožovania
Vlastnosti každého živého organizmu sú určené jeho deoxyribonukleovou kyselinou (DNA). U eukaryotických organizmov je najväčšia časť DNA obalená jadrovou membránou. Špecifické úseky DNA sa nazývajú gény.
DNA v jadre eukaryotov nie je tvorená jednou súvislou molekulou, ako je to u prokaryotov, ale je rozdelená do samostatných, rôzne dlhých úsekov. Tieto úseky v spojení s proteínmi tvoria štruktúru nazývanú chromatín. Počas delenia bunky sa chromatín kondenzuje do zreteľných útvarov - chromozómov. Termín chromozómy sa používa aj vtedy, keď sa bunka nedelí a DNA je prítomná vo forme chromatínu.
Počet chromozómov sa u rôznych organizmov líši. Pri delení buniek prechádzajú celé chromozómy do dcérskych buniek, čím sa zabezpečuje, že gény na jednom chromozóme sa prenášajú spoločne do potomstva.
Pohlavné rozmnožovanie primárne vzniklo s cieľom umožniť tvorbu potomstva s unikátnou genetickou výbavou. Toho sa dosahuje výmenou génov medzi dvoma organizmami alebo spojením ich buniek. Počet génov potrebných na zabezpečenie všetkých životných funkcií organizmu sa nazýva haploidný počet. Väčšina eukaryotických organizmov je však diploidná, čo znamená, že majú dve sady chromozómov. Organizmy s viac ako dvoma sadami chromozómov sa nazývajú polyploidné.
Aby sa zabránilo vzniku polyploidných jedincov spojením dvoch diploidných buniek (čo by viedlo k tetraploidnému stavu), pohlavné bunky musia byť haploidné. Tento proces zabezpečuje meióza, špeciálny typ delenia, pri ktorom z jednej diploidnej bunky vznikajú štyri haploidné bunky. Meióza je kľúčovým procesom pri tvorbe gamét.
Výnimočne sa môžu spájať diploidné bunky, pričom vzniká dočasný tetraploidný jedinec, z ktorého sa redukčným delením vyvinie haploidné potomstvo.
Pohlavné rozmnožovanie u jednobunkových a mnohobunkových organizmov
Jednobunkové eukaryotické organizmy, ako sú prvoky a kvasinky, môžu za určitých okolností vstúpiť do meiózy a tvoriť gaméty. U mnohobunkových organizmov je schopnosť meiózy zachovaná len v špecifických tkanivách.
Pred alebo po meióze môže bunka prejsť zmenami, ktoré ju pripravia na funkciu pohlavnej bunky. Nie každá haploidná bunka sa môže spojiť s akoukoľvek inou. Spojenie je možné len medzi bunkami rozdielneho pohlavia. Pohlavie je vlastnosť, ktorá zabraňuje spájaniu gamét s rovnakou vlastnosťou.
Pohlavie je väčšinou determinované geneticky, ale jeho vývoj alebo zmena môže prebiehať aj počas života jedinca. Organizmus schopný tvoriť samčie aj samičie pohlavné bunky sa nazýva obojpohlavný (hermafrodit). Rozdiely medzi jedincami rôznych pohlaví môžu byť:
- Biochemické: napríklad rozličné párovacie typy u kvasiniek.
- V stavbe pohlavných buniek: anizogamia.
- V stavbe pohlavných orgánov.
- Zasahujúce do iných tkanív a orgánov nesúvisiacich priamo s reprodukciou.
U jednobunkových organizmov s veľkostne a tvarovo rovnakými bunkami (izogamné) sa nehovorí o samčích a samičích gamétach, ale o bunkách s rôznymi párovacími typmi. Ak sú gaméty anizogamné a jedinec produkuje len jeden typ, rozlišuje sa jeho pohlavie. Samica je jedinec tvoriaci väčšie gaméty, spravidla v menšom počte.
Okrem pohlavia, ktoré bráni samovoľnému kríženiu gamét toho istého jedinca, existujú aj mechanizmy na molekulárnej úrovni, ktoré bránia kríženiu príliš odlišných jedincov z nepríbuzných taxónov. Jedným z nich je rôzny počet chromozómov v gamétach. Napríklad krížením koňa (30 chromozómov v gaméte) a somára (29 chromozómov v gaméte) vznikne mula s nepárnym počtom chromozómov (59), ktorý nie je schopný ďalšieho rozmnožovania.
Výzvy a mechanizmy pri pohlavnom rozmnožovaní
Jedným z problémov pohlavného rozmnožovania je zabezpečiť, aby sa gaméty dvoch pohlaví stretli a spojili. Bunky rozpoznávajú iné pohlavie pomocou chemotaxie, ktorá však funguje len na krátke vzdialenosti.
Niektoré druhy rozptyľujú svoje gaméty do okolia a ich stretnutie je ponechané na náhodu. Túto stratégiu využívajú napríklad rastliny opeľované vetrom alebo morské živočíchy ako ostnatokožce. Nevýhodou je potreba obrovskej nadprodukcie gamét, keďže len malá časť sa úspešne stretne.
Väčšina druhov si preto vyvinula ďalšie mechanizmy na zabezpečenie stretnutia gamét, ktoré často zahŕňajú aktivitu rodičovských jedincov, prípadne aj iných jedincov či druhov (napr. opeľovanie hmyzom).
Pohlavné rozmnožovanie u rôznych skupín organizmov
Prokaryoty
Prokariotické organizmy (archaea a baktérie) sa vo vývojovo staršej forme (archae) rozmnožujú výlučne nepohlavne. Baktérie majú mechanizmy na zmenu genetického materiálu, ale nejde o pohlavné rozmnožovanie v pravom zmysle slova. Najčastejšie sa rozmnožujú nepohlavne delením. Zriedkavo dochádza k prenosu genetického materiálu medzi dvoma bakteriálnymi bunkami tromi spôsobmi: konjugácia, transdukcia a transformácia. V týchto prípadoch ide o jednosmerný prenos DNA, pričom "samčia" bunka odovzdáva a "samičia" prijíma.
Eukaryoty
U eukaryotických organizmov sa vo väčšine prípadov vyskytuje pohlavné aj nepohlavné rozmnožovanie. Nepohlavné rozmnožovanie je typické pre stabilné podmienky, zatiaľ čo pri zhoršených podmienkach organizmy prechádzajú k pohlavnému rozmnožovaniu.
- Stavovce: U stavovcov výrazne prevláda pohlavné rozmnožovanie. Cicavce sa takmer výlučne rozmnožujú pohlavne, s výnimkou zriedkavej polyembryonie (rozdelenie zygoty na viacero identických jedincov).
- Prvoky: Jednobunkové organizmy, ktoré žijú v haploidnom alebo diploidnom stave. Rozmnožujú sa prevažne nepohlavne delením, ale vyskytujú sa aj tri typy pohlavného rozmnožovania: gametogamia, gamontogamia a autogamia.
- Rastliny: Väčšina rastlín je schopná pohlavného rozmnožovania. Výnimkou sú sinice (cyanobaktérie), u ktorých bol pohlavný cyklus dokázaný experimentálne. U mnohých nižších rastlín, machorastov, rias a húb je typické striedanie pohlavnej a nepohlavnej generácie (rodozmena). U cievnatých rastlín je fáza nepohlavnej generácie (gametofytu) potlačená. Samčia pohlavná bunka rastlín sa nazýva spermatozoid alebo spermia, samičia oosféra. U nekvitnúcich rastlín je oplodnenie viazané na vodné prostredie. Suchozemské rastliny využívajú na prenos samčích gamét vietor alebo živočíchy.
- Živočíchy: Všetky živočíchy sú pravdepodobne schopné pohlavného rozmnožovania. Pohlavné bunky (vajíčka a spermie) sa tvoria v gonádach. Vajíčka živočíchov sú spravidla guľaté, nepohyblivé a obsahujú zásoby žĺtka. Oplodnenie môže byť vonkajšie (vo vode) alebo vnútorné (v tele samice).
Kvasinky a ich úloha
Kvasinky sú jednobunkové huby, ktoré sa rozmnožujú hlavne nepohlavne pučaním alebo delením bunky. Môžu sa však množiť aj sexuálne tvorbou vreciek (askov), ktoré nie sú uzavreté v plodniciach. Kvasinky nemajú pravé podhubie; niektoré tvoria len pseudomycélium.
Kvasinky sa intenzívne využívajú v potravinárstve (výroba vína, piva, chleba) a biotechnológiách, kde sa využíva ich schopnosť kvasenia. Niektoré druhy sú však aj pôvodcami chorôb.
Prvé pozorovanie kvasiniek zaznamenal Anton van Leeuwenhoek. V polovici 19. storočia vznikol droždárenský priemysel.
Typy kvasiniek a ich vlastnosti
V potravinárstve a biotechnológiách sa často využívajú najmä pivovarské kvasinky (Saccharomyces cerevisiae). Tieto jednobunkové organizmy patria do oddelenia húb (Ascomycota). Ich slovenský názov je odvodený od schopnosti skvasovať cukry na etanol a CO2.
Pivovarské kvasinky sú spravidla oválneho tvaru s rozmermi 6-10 μm na dĺžku a 5-8 μm na šírku. Ich generačná doba za optimálnych podmienok je 3-4 hodiny. Patria medzi fakultatívne anaeróbne organizmy.
Rozdelenie kvasiniek:
- Spodne kvasené (Saccharomyces pastorianus): Používajú sa na výrobu ležiakov, teplota kvasenia 7-15 °C, čistejší profil kvasenia, doba kvasenia 7-14 dní.
- Vrchne kvasené (Saccharomyces cerevisiae): Používajú sa na výrobu ejlov, teplota kvasenia 15-25 °C, môžu vytvárať fenoly a estery, doba kvasenia 3-8 dní.
Pri spracovaní sa delia na:
- Sušené
- Tekuté
Bunky spodných pivovarských kvasiniek sa rozmnožujú takmer výlučne vegetatívne pučaním. Pohlavné rozmnožovanie sporuláciou je častejšie pri vrchných kvasinkách. Po oddelení dcérskej bunky zostáva na materskej bunke materská jazva a na dcérskej jazva dcérska. Podľa počtu jaziev je možné určiť vek bunky.
Základné rozdiely medzi spodnými a vrchnými kvasinkami:
- Zloženie genetického materiálu.
- Rozdielne zloženie bunkových stien.
- Stupeň skvasovania α,α-rafinózy.
- Rast na špecifických pôdach.
- Náročná sporulácia spodných kvasiniek.
- Rozdielne technologicky významné vlastnosti.
- Vyššia maximálna teplota rastu a tepelná odolnosť vrchnných kvasiniek.
Primiešavanie kvasiniek do mladiny sa nazýva očkovanie (pitching). Počas kvasenia sa množstvo kvasinkovej hmoty zvyšuje trojnásobne až šesťnásobne. Kvasenie prebieha v dvoch fázach:
- Primárna fermentácia: Uskutočňuje sa v odporúčaných kvasiacich teplotách a zahŕňa štyri fázy (zaprašovanie, nízke biele krúžky, hnedé krúžky, prepadávanie deky). Spotrebuje sa 90-95 % skvasiteľných látok a väčšina kvasiniek sa zhlukuje na dne nádoby.
- Sekundárna fermentácia: Prebieha pri teplote 1 °C až +4 °C a je to fáza zretia piva. Dĺžka trvania závisí od stupňovitosti a zložitosti štýlu piva (výčapné pivá 21-30 dní, ležiaky 31-45 dní, barley wine až 360 dní).
Výhody a nevýhody pohlavného rozmnožovania
Výhodou pohlavného rozmnožovania je rôznorodosť potomstva, ktorá umožňuje jedincom rovnakého druhu rozdiferencovať svoje životné nároky a obsadiť širšiu ekologickú niku. Taktiež spôsobuje, že jednotlivci populácie reagujú na environmentálne faktory odlišne, čo znižuje pravdepodobnosť špecifickej citlivosti celej populácie na patogény.
Ďalšou výhodou je diploidný stav genómu, kde prítomnosť druhej funkčnej kópie génu chráni jedinca pred účinkami mutácií. Druhy, ktoré dlho nekombinujú svoje chromozómy, sa môžu stať "funkčne haploidnými".
Nevýhodou pohlavného rozmnožovania je jeho pomalosť v porovnaní s nepohlavným. Vyžaduje si dosiahnutie pohlavnej dospelosti a často produkuje menší počet jedincov. Ďalšie nevýhody zahŕňajú zrieďovanie vlastného genetického materiálu, potrebu zložitejšieho aparátu a zvýšenú zraniteľnosť.
tags: #pohlavne #rozmnozovanie #kvasiniek