Rozmnožovanie bunky a bunkový cyklus

Reprodukcia, čiže rozmnožovanie každého jedinca a jeho rast, sú neoddeliteľne spojené s delením buniek. Reprodukcia buniek je jednou zo všeobecných vlastností buniek, pri ktorej sa materské bunky delia a dávajú vznik novým dcérskym bunkám. Tieto dcérske bunky sú geneticky zhodné s materskou bunkou, čím zabezpečujú kontinuitu života a druhu. Bunkové delenie je základom individuálneho vývinu (ontogenézy) mnohobunkového organizmu a vedie aj k vzniku pohlavných buniek. Zabezpečuje tiež regeneráciu poškodených tkanív, orgánov a náhradu opotrebovaných buniek.

Život bunky, ktorý predstavuje obdobie od jej vzniku delením až po opätovné rozdelenie, sa nazýva bunkový cyklus. Skladá sa z dvoch hlavných fáz: Interfáza (obdobie, kedy sa bunka nedelí) a M fáza (obdobie, kedy sa bunka delí). Delenie buniek pozostáva z dvoch na sebe nadväzujúcich procesov: delenia jadra (karyokinéza) a delenia bunky (cytokinéza).

Chromozómy - základná jednotka bunkového delenia

Chromozóm je základná jednotka bunkového delenia. Pozostáva z dvoch chromatíd, ktoré sú viditeľné ako dvojice paralelných chromonémov, spojených v mieste prvotného delenia - centroméra. Na chromozómoch sa rozlišujú dve ramená, spojené v mieste centroméry, ktorá má dôležitú úlohu pri pohybe chromozómov počas delenia bunky. Počet, tvar a veľkosť chromozómov je pre každý druh organizmu charakteristický a relatívne stály.

• Telové (somatické) bunky majú chromozómy v pároch (jeden od otca, jeden od matky), tj. sú diploidné (2n). Obsahujú dve sady chromozómov.
• Pohlavné bunky majú polovičný počet chromozómov, tj. sú haploidné (n). Obsahujú jednu sadu chromozómov.

Bunkový cyklus a jeho fázy

Bunkový cyklus predstavuje cyklicky sa opakujúce delenie buniek, ktoré sa vo vhodných podmienkach opakuje. Súčasťou bunkového cyklu sú všetky procesy, ktoré sa dejú v bunke od jej vzniku až po jej rozdelenie. Rozlišujeme dve hlavné fázy:

1. Interfáza

Interfáza je najdlhšia fáza bunkového cyklu, kedy sa bunka nedelí. Intenzívne rastie, plní svoje bežné metabolické funkcie a fyziologicky sa chystá na delenie. Interfáza sa skladá z troch podfáz:

• G1-fáza (Postmitotická fáza): Táto fáza sa nazýva aj postmitotická, pretože prebieha po mitóze, teda v okamihu rozdelenia bunky a po vzniku novej bunky. Bunka sa v nej zotavuje z delenia a začínajú sa syntetické procesy - tvoria sa látky potrebné pre replikáciu DNA. Bunka intenzívne rastie a syntetizujú sa všetky látky potrebné pre rast. V G1 fáze sa nachádza hlavný kontrolný uzol bunkového cyklu, ktorý za nepriaznivých podmienok môže zastaviť nielen G1 fázu, ale aj celý bunkový cyklus. Ak bunka opustí aktívny cyklus, vstupuje do G0-fázy, ktorá sa označuje aj ako pracovné obdobie, kedy bunka žije, plní svoje špecifické funkcie, ale nedelí sa (napr. neuróny, svalové bunky).
• S-fáza (Syntetická fáza): Táto fáza trvá približne štvrtinu cyklu a je časovo najdlhšia spomedzi všetkých fáz. Dochádza tu k syntéze - teda tvorbe DNA, hmoty chromozómov a bielkovín. Práve tu sa premieňa jednochromatídový chromozóm na dvojchromatídový, a dochádza k presnému zdvojnásobeniu genetického materiálu.
• G2-fáza (Postsyntetická alebo predmitotická fáza): Táto fáza nasleduje po syntetickej fáze a prebieha tesne pred fázou mitózy. Je to druhá prípravná fáza, v ktorej pokračujú syntetické procesy. Syntetizujú sa hlavne bielkoviny (napríklad tubulín), ktoré sa podieľajú na tvorbe mitotického aparátu. Bunka ďalej rastie a pripravuje sa na rozdelenie jadra. Zároveň prebieha delenie semiautonómnych organel (mitochondrií a plastidov).

2. M-fáza (Mitotická fáza)

M-fáza predstavuje samotné delenie bunky, ktoré z časového hľadiska tvorí zhruba 5-10 % celkového trvania cyklu. Prebieha tu rozdelenie jadra (karyokinéza) a následne rozdelenie bunky (cytokinéza). Niekedy sa stáva, že jadro sa viacnásobne rozdelí, ale bunka sa rozdelí iba raz, čím vznikajú viacjadrové bunky, typické napríklad pre niektoré mikroskopické huby alebo svalové vlákna.

Generačná doba bunky

Časové trvanie bunkového cyklu sa nazýva generačná doba bunky. Je daná geneticky a pre rozličné bunky je rozdielna (napr. baktérie asi 30 minút, prvoky niekoľko hodín). Hlavným faktorom dĺžky života bunky sú vhodné životné podmienky (teplota, živiny a iné).

Regulácia bunkového cyklu

Reguláciu bunkového cyklu zabezpečujú komplexné mechanizmy, ktoré riadia priebeh cyklu a na úrovni mnohobunkového organizmu zabezpečujú zodpovedajúci počet buniek vo všetkých tkanivách a orgánoch.

1. Látková (chemická) regulácia: Je najčastejším spôsobom regulácie. Niektoré chemické látky majú stimulačný účinok (iniciujú bunkové delenie, napr. rastové regulátory), iné majú inhibičný účinok (spomaľujú až zastavujú bunkové delenie, napr. kolchicín alebo cytostatiká, ktoré sa využívajú pri liečbe nádorových ochorení). Regulačné pôsobenie chemických látok je účinné najmä v G1-fáze, kde je hlavný kontrolný uzol bunkového cyklu. Bunky, ktoré sa v ľudskom organizme nedelia (napr. niektoré rastlinné pletivá, bunky mozgu, erytrocyty), sú v G1 fáze, čo sa niekedy označuje aj ako G0 fáza. U buniek, ktoré natrvalo stratili schopnosť delenia, je kontrolný uzol v G1 fáze natrvalo zablokovaný.
2. Vírusy: Môžu významne ovplyvniť reguláciu bunkového cyklu. Pri spolupôsobení vnútorných a vonkajších rizikových faktorov môžu za istých okolností spôsobiť nekoordinované delenie buniek, čo má za následok vznik nádorových ochorení.

Život bunky však nie je obmedzený výlučne na rast a reprodukciu. Podľa prítomnosti extracelulárnych faktorov a fyziologického stavu prechádza bunka aj inými procesmi:

• Kviescencia: Pokojové štádium (G0-fáza), ktoré je reverzibilné a bunka môže po čase opäť vstúpiť do aktívneho cyklu.
• Diferenciácia: Procesy vedúce k vzniku funkčne špecializovaných a tvarovo odlišných buniek (tkanív a pletív).
• Senescencia: Stav, kedy sa bunky už z G0-fázy nemôžu vrátiť do bunkového cyklu (terminálna diferenciácia).
• Apoptóza: Programovaná bunková smrť.

Typy bunkového delenia

Sú známe tri základné spôsoby delenia buniek: amitóza (priame delenie), mitóza (nepriame delenie) a meióza (redukčné delenie).

1. Amitóza (Priame delenie buniek)

Amitóza je pomerne zriedkavý spôsob bunkového delenia. Takto sa delia zrejme len patogénne bunky a bunky vyžadujúce urýchlenú reparáciu opotrebovaných alebo poškodených častí orgánov. V priebehu amitózy sa chromozómy nezdvojujú a nevytvára sa deliaci aparát. Jadro sa postupne zaškrcuje na dve časti, pričom zákonite nie je zaručené rovnomerné rozdelenie genetického materiálu. Po rozdelení jadra sa rozdelí aj cytoplazma a vznikajú dve dcérske bunky, ktoré však nie sú presné polovice.

2. Mitóza (Nepriame delenie buniek)

Mitóza je najčastejší spôsob delenia eukaryotických buniek. Materská bunka sa mitózou rozdelí na dve rovnocenné dcérske bunky, ktoré sa geneticky zhodujú s materskou bunkou. Zabezpečuje presné rozdelenie genetického materiálu nachádzajúceho sa v chromozómoch do dcérskych buniek, čím sa zachová genetická zhoda.

Predmitotické procesy

Vlastnému deleniu bunky predchádzajú intenzívne syntetické procesy v interfáze bunkového cyklu. V syntetickej fáze (S-fáze) bunkového cyklu sa DNA a hmota celého chromozómu znásobuje (replikuje), čím sa znásobuje genetický materiál. Jednochromatídový chromozóm sa mení na dvojchromatídový, spojený v mieste centroméry.

Fázy mitózy

Mitóza sa skladá zo štyroch fáz:

1. Profáza: Chromozómy sa skracujú a hrubnú - špiralizujú sa, a tak sa stávajú rozlíšiteľné a viditeľné. Sú na nich rozlíšené dve chromatídy, ktoré zostávajú spojené v mieste centroméry. Jadrová membrána sa rozpúšťa, zaniká jadierko a objavuje sa deliace vretienko. Centriol sa rozdelí na dve časti, ktoré sa presúvajú k pólom bunky.
2. Metafáza: V tejto fáze vrcholí špiralizácia, chromozómy sú skrátené a preto sú najlepšie pozorovateľné (dajú sa počítať a identifikovať, ich fotografovaním sa robí tzv. karyotyp). Dvojchromatídové chromozómy sa zaraďujú do centrálnej - rovníkovej (ekvatoriálnej) roviny. Utvorí sa hviezdicovitý útvar - monaster. Deliace vretienko sa mikrotubulami pripája na jednom konci k centriolám a na druhom k centroméram chromozómov.
3. Anafáza: Po úplnom rozdelení centroméry na dve časti dochádza k skracovaniu mikrotubúl deliaceho vretienka. Tým sa dcérske chromatidy každého chromozómu oddelia a rozchádzajú na protiľahlé póly bunky. Pri centriolách sa sústreďuje znova diploidný počet chromozómov.
4. Telofáza: V tejto fáze deliace vretienko zaniká. Jednochromatídové dcérske chromozómy sa dešpiralizujú (menia sa na dlhé vlákna) a okolo nich sa vytvorí nová jadrová membrána. Objavuje sa jadierko. Obnovením štruktúry jadra končí karyokinéza.

Cytokinéza

Bezprostredne po karyokinéze nasleduje cytokinéza - rozdelenie materskej bunky na dve samostatné dcérske bunky s tým istým počtom chromozómov, aký mala materská bunka. Ak bola materská bunka diploidná (2n), budú diploidné aj dcérske bunky (2n → 2n). Ak bola materská bunka haploidná (1n), budú haploidné aj dcérske bunky (1n → 1n).

• U živočíšnych buniek: Cytokinéza prebieha zaškrtením cytoplazmatickej membrány od vonkajšieho povrchu do stredu (dostredivo, centripetálne). Tento proces zabezpečuje kontraktilný prstenec tvorený z bielkovín aktínu a myozínu.
• U rastlinných buniek: Pre prítomnosť pevnej bunkovej steny sa bunka nemôže jednoducho zaškrtiť. Namiesto toho sa v strede bunky začnú hromadiť vezikuly z Golgiho aparátu, ktoré tvoria plazmatickú platničku.

Podstata mitózy eukaryotickej bunky spočíva v tom, že bunka sa rozdelí raz a raz sa aj replikuje (zdvojí) DNA.

3. Meióza (Redukčné delenie buniek)

Meióza je osobitný typ delenia buniek, pri ktorom nastáva redukcia - zmenšenie počtu chromozómov na polovicu. Preto je meióza jediný možný spôsob vzniku pohlavných buniek (gamét) - u živočíchov vajíčka a spermie, u vyšších rastlín spermatických buniek v peľovom zrnku a vajíčkovej bunky. Pohlavné bunky musia mať polovičný počet chromozómov (n) v porovnaní s telovými bunkami (2n), pretože ich splynutím (oplodnením) by vznikol jedinec s dvojnásobným počtom chromozómov (2n + 2n = 4n), čo by viedlo k neudržateľnému nárastu počtu chromozómov z generácie na generáciu.

Meióza prebieha v dvoch po sebe nasledujúcich deleniach:

1. Prvé meiotické delenie (Heterotypické): Je charakteristické redukciou počtu chromozómov na polovicu.
2. Druhé meiotické delenie (Homeotypické): Je podobné mitóze, počet chromozómov sa v jeho priebehu nemení.

Obe meiotické delenia prechádzajú štádiami profázy, metafázy, anafázy a telofázy, ktoré odrážajú zmeny v jadre a na chromozómoch.

Prvé meiotické delenie - Heterotypické

Priebeh profázy heterotypického delenia je na rozdiel od mitózy zložitejší a podstatne dlhší. Začína sa po skončení interfázy, ktorej výsledkom je zdvojenie (replikácia) DNA a vytvorenie dvojchromatídových chromozómov.

• Profáza I: Stráca sa jadrová membrána, zviditeľňujú sa chromozómy, vytvára sa deliace vretienko. Homologické chromozómy sa párujú a vytvárajú dvojice - bivalenty. Priblížením homologických chromozómov môže nastať ich prekríženie (crossing-over), pri ktorom si môžu vymeniť zodpovedajúce časti chromatíd. Takto vznikajú chromozómy z časti otcovského aj materského pôvodu, čo zvyšuje genetickú variabilitu. Na konci profázy sa homologické chromozómy oddeľujú, jadrová membrána zaniká a vytvára sa deliace vretienko.
• Metafáza I: Dvojchromatídové bivalenty homologických chromozómov sa umiestnia v strede bunky (ekvatoriálna rovina).
• Anafáza I: Dvojchromatídové páry homologických chromozómov sa rozdelia - jeden z dvojice ide k jednému pólu a druhý k druhému pólu bunky. Mikrotubuly deliaceho vretienka sa skracujú a dochádza k úplnému rozdeleniu centroméry na dve časti. Pokračuje vzďaľovanie a rozchádzanie dcérskych chromatíd k protiľahlým pólom. V tejto fáze nastáva redukcia počtu chromozómov na polovicu, pretože k pólom putujú celé dvojchromatídové chromozómy.
• Telofáza I: Dvojchromatídové chromozómy sú sústredené na póloch bunky. Zaniká deliace vretienko, chromozómy sa dešpiralizujú, tvorí sa jadrová membrána a jadierko. Nastáva rekonštrukcia jadra (karyokinéza) a dochádza k cytokinéze - rozdeleniu bunky. Výsledkom sú dve dcérske bunky s polovičným počtom chromozómov (n), ktoré sú stále dvojchromatídové.

Po prvom meiotickom delení nastáva krátka interfáza, v ktorej však nedochádza k ďalšej replikácii DNA.

Druhé meiotické delenie - Homeotypické

Druhé meiotické delenie je v princípe podobné mitóze a prebieha v obidvoch bunkách s haploidným počtom chromozómov, ktoré vznikli po prvom delení. Skladá sa z Profázy II., Metafázy II., Anafázy II. a Telofázy II.

• Profáza II: Stráca sa jadrová membrána, zviditeľňujú sa chromozómy, vytvára sa deliace vretienko.
• Metafáza II: Dvojchromatídové chromozómy sa umiestnia v strede bunky (ekvatoriálna rovina).
• Anafáza II: Dvojchromatídové chromozómy sa pozdĺžne rozdelia (rozštiepia) a oddelia sa chromatidy. Jednochromatídové chromozómy (predtým chromatidy) putujú k protiľahlým pólom bunky a stávajú sa dcérskymi chromozómami.
• Telofáza II: Zaniká deliace vretienko, chromozómy sa dešpiralizujú, tvorí sa jadrová membrána a jadierko. Prebieha cytokinéza, čím sa bunka rozdelí.

Výsledok meiózy

Konečným výsledkom meiózy je vznik štyroch haploidných (n) buniek - gamét z jednej diploidnej (2n) materskej bunky (2n → n). Je nutné, aby gaméty mali polovičný (n) počet chromozómov, pretože pri ich splývaní (oplodnení) vzniká zygota, ktorá bude mať opäť diploidný (2n) počet chromozómov, typický pre daný druh. Zygota sa ďalej mitoticky delí, čím sa zabezpečí, že všetky telové bunky v novom organizme budú mať diploidný počet chromozómov.

tags: #rozmnozovanie #bunky #a #bunkovy #cyklus